Том 28. Математика жизни. Численные модели в биологии и экологии - [24]
* * *
Соотношение между элементами представимо с помощью графа. К примеру, элементы нейронной сети или клеточного метаболизма могут быть представлены узлами, связанными между собой дугами. Таким образом, можно сопоставить матрицу графу, как мы показали в примере с витамином А.
С помощью матрицы можно представить экспериментальные данные, системы уравнений и графы. И по-настоящему важно, что над матрицами мы можем выполнять различные действия. С середины XIX века известны правила операций над «данными, расположенными в строках и столбцах», к примеру, сложение и умножение матриц. С того времени была создана матричная алгебра, составляющая основу многих количественных методов математической биологии и других дисциплин. К примеру, изучение динамических систем в экологии или физиологии, анализ и решение многочисленных задач генетики, как правило, проводятся с помощью операций над матрицами.
В этом разделе мы опишем некоторые наиболее частые операции над матрицами, знание которых поможет понять многочисленные способы применения матриц.
Сложение
Это одна из простейших операций над матрицами. Допустим, в эксперименте рассматриваются две матрицы размером 2 x 2, которые мы обозначим А и В:
такие, что
Как будет выглядеть матрица С, равная их сумме, то есть А + В? Матрица С образуется последовательным сложением элементов исходных матриц: с>11 = а>11 + Ь>11, с>12 = а>12 + Ь>12, с>21 = а>21 + Ь>21 и с>22 = а>22 + Ь>22:
Сложение матриц возможно в том случае, если они имеют одинаковый размер. Предположим, что в лаборатории при изучении детородной функции человека используется модель, в которой яйцеклетка или сперматозоид, несущие доминантный ген A, обозначены 1, рецессивный ген а — 0. Если сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, то все возможные эмбрионы для рассматриваемого гена будет описывать следующая сумма матриц:
В этом примере 2, 1 и 0 соответствуют эмбрионам с генами АА, Аа и аа соответственно.
Вычитание
Разность матриц А — В определяется как сумма A + (—1)В. Чтобы найти разность матриц А и В из первого примера:
сначала нужно сменить знак элементов матрицы В:
и сложить полученную матрицу с А. Результат будет искомой разностью:
Умножение
Еще одна простейшая операция над матрицами — это умножение матрицы на число. Пусть k — произвольное число, к примеру константа или даже функция у(х) (математики называют подобные величины скалярными), А — матрица.
Произведение k·А:
равно
Допустим, что на земельном участке со сниженной плодородностью почвы испытываются четыре удобрения с разным соотношением азота, фосфора и калия. После внесения удобрений на четыре разных участка уровень всхожести семян на первом участке составил 5 %, на втором — 15 %, на третьем — 8 %, на четвертом — 27 %.
Пусть на каждом участке посеяно 80 семян. Обозначим всхожесть на первом, втором, третьем и четвертом участках через а>11, а>12, а>21 и а>22 Число семян, взошедших на каждом участке, будет равно:
Умножение матриц очень часто используется в математической биологии и других дисциплинах. Чтобы матрицы А и В можно было умножить друг на друга, число столбцов n матрицы А должно быть равно числу строк n матрицы В. Произведением матриц А и В будет матрица С, имеющая m строк и р столбцов. Будем использовать обозначения, которые обычно применяются в математической литературе, и проиллюстрируем операцию умножения матриц.
Пусть даны две матрицы А и В:
Их произведением будет матрица С:
Элемент с>ij матрицы С в общем виде задается следующим выражением:
а>i1b>1j = а>i2b>2j +… + а>inb>nj
Таким образом, чтобы вычислить элемент с, нужно взять элементы а>11, а>12…, Ь>11, b>21… и найти значение выражения а>11Ь>11 + а>12Ь>21 + … + а>1nЬ>n1.
Проще всего продемонстрировать вычисление произведения матриц на примере
Пусть даны матрицы А и В:
Найдем их произведение A·В, выполнив следующие действия:
Получим матрицу:
Важно учесть, что сумма матриц А + В не изменится, если мы поменяем слагаемые местами (следовательно, операция сложения матриц является коммутативной), в то время как произведение матриц не обладает этим свойством: произведение матриц A·В не равно произведению В·А. С учетом этого одним из самых интересных действий является умножение матрицы А на матрицу В, состоящую из одного столбца, то есть умножение А>m x n · В>n x 1. Матрица, состоящая из одного столбца, называется вектор-столбцом.
Чтобы показать, как применяется произведение матрицы на вектор, представим, что нейробиолог составляет модель нейронной сети. В этой сети группа нейронов (обозначены кругами), которые мы будем называть афферентными, или чувствительными, получает импульсы из внешнего мира, к примеру посредством органов чувств. Афферентные нейроны отправляют сигналы другим нейронам, которые называются эфферентными, или двигательными, через соединения, или синапсы. Задача эфферентных нейронов — отправить ответ на некоторый входной сигнал, поступивший к афферентным нейронам. Этот ответ поступает к мышцам, железам и т. д. Обозначим входной сигнал, поступающий к афферентным нейронам, вектором u>->
