Тело и зрелое поведение. Фундаментальные основы тревожности, сексуальности и способности к обучению. Паттерны движения в условиях воздействия силы тяжести - [28]

(а) Эллиптический и сферический мешочки имеют овальную «заплатку», слуховое пятнышко (macula acoustica). В слизи, покрывающей волоски пятнышка, находятся многочисленные остроугольные известковые отолиты. Пятно эллиптического мешочка располагается горизонтально, а пятно сферического мешочка – вертикально. Отолитовый аппарат отвечает за положение головы относительно вертикали. Максимальная получаемая от отолитов стимуляция достигается при таком их положении в пространстве, когда они свисают вниз с волосков пятна. Магнус и де Клейн соотносят разгибание ног с максимальной стимуляцией отолитового аппарата эллиптического мешочка; а выравнивание головы и глаз – с отолитовым аппаратом сферического мешочка. Переворот отолитов из положения свисания вниз уменьшает стимуляцию до минимума: в этом случае отолиты оказывают вертикальное давление на волоски пятна.

Отолиты реагируют на изменение положения головы относительно вертикали и, таким образом, выполняют роль измерительного индикатора вертикального выравнивания головы.

Рис. 1. Влияние изменения положения головы относительно вертикали. На рис. А отолитовый аппарат свисает с волосков вниз, на рис. B свисает в сторону и на рис. C давит на них. Порядок рисунков соответстует уменьшению степени их стимуляции.

(б) В каждом ухе есть по три полукружных канала. Они располагаются в трех плоскостях, под прямым углом друг относительно друга. На конце каждого канала есть расширение, ампула, в которой концы вестибулярного нерва переплетаются с волосковыми клетками. Ампулы заполнены эндолимфой. Полукружные каналы чувствительны к ускорению. Когда голова начинает поворачиваться, эндолимфа по инерции остается позади, а волоски, уносимые своим основанием, сгибаются под воздействием статичной жидкости в противоположную от поворота сторону. Трение волосков о лимфу создает импульсы. Когда ротация прекращается, жидкость по инерции продолжает двигаться и происходит действие, обратное описанному выше.

Когда голова поворачивается вокруг вертикальной оси, например когда нос двигается влево, происходит стимуляция горизонтального канала справа. Каждый из вертикальных каналов реагирует на ротацию в своей плоскости. Стимуляция полукружных каналов ротацией создает тонические движения мускулатуры. Например, когда человека раз в секунду вращают на поворотной платформе, можно наблюдать следующие явления.

Если вращение происходит вправо, глаза медленно двигаются влево и за ними следует голова. Когда достигнут предел движения глаз влево, они резко перемещаются вправо и вновь начинают медленное движение влево и так далее. Это правый горизонтальный нистагм. Во время ротации и особенно когда ротация уже завершена, субъект чувствует головокружение и недомогание. Головокружение, тошнота и нистагм могут возникать в результате спринцевания уха холодной водой (тест Барани).

(2) Проприоцептивными органами чувств являются нервные окончания мышечных волокон. Их возбуждение происходит при пассивном удлинении мышцы. Сухожилия также имеют нервные окончания, которые возбуждаются при натяжении сухожилия. Мышечные рецепторы называются рецепторами растяжения; рецепторы сухожилий называются рецепторами напряжения. В целом все суставы, связки, сухожилия и мышцы пронизаны нервными окончаниями. Таким образом, информация о состоянии механического натяжения различных частей тела постоянно передается в интеграционные центры высшего порядка.

(3) Экстероцептивные нервные окончания распределены по всей поверхности тела. Преимущественно речь идет о рецепторах давления, стимуляция которых происходит посредством контакта.

(4) Интероцептивные нервные окончания находятся во всех внутренних органах. Их стимуляция вызывает вазомоторную реакцию. Они нередко вызывают боль и тем самым влияют на осанку. Полые органы имеют рецепторы растяжения, которые вызывают вегетативные ощущения.

(5) Телецепторы стимулируются дистанционными изменениями. Глаза, уши, нос являются телецепторами. Примечательно, что все телецепторы, состоящие из двух органов, расположены так близко друг к другу и находятся в голове. Направление определяется именно за счет сдвоенных органов. Глаз, ухо или ноздря при рефлекторной стимуляции ориентируют голову до тех пор, пока не произойдет аналогичная стимуляция другого глаза, уха или ноздри. Таким образом, положение и движение головы играют важную роль в нашем взаимодействии с окружающим миром. Как можно предположить даже на основании короткого описания, приведенного выше, весь сенсорный опыт связан с движением головы (или с ее произвольной иммобилизацией).

Скручивание, сгибание или ротация головы вызывают прямое возбуждение лабиринта, который играет ключевую роль в управлении регуляцией вегетативной иннервации. Более того, эндолимфа напрямую связана с цереброспинальной жидкостью посредством эндолимфатического канала. Изменение давления жидкости способствует возбуждению вестибулярных нервов и наоборот. Сдавливание яремных вен (единственных энцефальных вен) увеличивает внутричерепное давление.

Легкое проглаживание или прикосновение к яремным венам в течение секунды или около того выталкивает водяной монометр вместе с цереброспинальной жидкостью на уровне поясничного отдела на 5 см. Возвращение к норме происходит резко.