Тело и зрелое поведение. Фундаментальные основы тревожности, сексуальности и способности к обучению. Паттерны движения в условиях воздействия силы тяжести - [29]

Компрессия этой вены в течение 10 секунд поднимает манометр воды на 50 см примерно за 5 секунд, после чего происходит его резкое падение. Важность этих вариаций рассматривается с точки зрения того факта, что обычно в положении лежа манометр показывает примерно 16 см (давления воды).

Таким образом, мы видим, что сенсорный опыт телецепторного происхождения по своей сути является сенсо-моторно-вегетативным воздействием. Это особенно так в раннем детстве, когда сенсорные стимулы еще новы, и субъект еще не научился ингибировать возбуждение всей цепочки реакций на ранних этапах их возникновения. Мы уже упоминали о большом различии в функционировании нервной системы человека и других млекопитающих. Проходит несколько лет, прежде чем движения человека достигают заслуживающего доверия автоматизма, в то время как, например, теленок или ягненок начинают ходить, прыгать и т. д. сразу после рождения. Исследование осанки человека осложняется сознательным контролем и важностью оптических выпрямительных рефлексов. Таким образом, важно изучить те механизмы, которые первыми задействуются у животных. Только после этого возможно получить понимание соответствующих функций у человека.

Рис. 2. Схематичное изображение продольного сечения мозга кошки, показывающее различные секции в соединении с децеребрационной ригидностью

Среди многочисленных работ в этой области особенно можно выделить работы Рудольфа Магнуса и его последователей де Кляйна, Рейдмейкера и других. Ниже приведен краткий обзор основных моментов.

При секционировании мозга животного на различных уровнях, исчезают некоторые из обычных функций, но при этом некоторые функции также становятся более ярко выраженными, чем у нетронутых животных. Опыт показал, что интервалы между плоскостями сечений имеют большое значение и обычно используются пять разных срезов.

При сечении переднего мозга животного прямо за зрительным трактом (tractus opticus) и полосатым телом (corpus striatum), т. е. при отсечении трети всей массы, то, что осталось, называется:

(1) Таламическим животным. Такой препарат обладает теплорегуляцией и нормальными постуральными реакциями.

(2) Препаратом со средним мозгом. Это животное, у которого сечение было сделано ниже, чем у предыдущего, но спереди от красного ядра. Таким образом, таламус был удален. Такое животное теряет способность к теплорегуляции, но его положение тела по-прежнему остается нормальным.

(3) Сечение ниже красного ядра приводит к децеребрационной ригидности, т. е. к чрезмерному сокращению мышц, реагирующих на действие силы тяжести.

При выполнении сечений, параллельных последнему варианту, никаких значительных изменений не происходит до тех пор, пока оно не доходит до удаления вестибулярного ядра. Вестибулярное ядро формирует выпуклость на нижней части четвертого желудочка, которая является окончанием вестибулярного нерва. Это ядро делится на четыре части: ядро Швальбе, ядро Дейтера, ядро Бехтерева и спинальное вестибулярное ядро.

(4) При сечении ниже вестибулярного ядра, например таком, при котором удаляется ядро Дейтера, у животного исчезает децеребрационная ригидность, но остаются нетронутыми шейные рефлексы.

(5) Сечение спинного мозга на уровне второго шейного позвонка создает спинальное животное, у которого окончательно исчезают шейные рефлексы.

Таким образом, мы видим, что вестибулярное ядро осуществляет тоническое воздействие на антигравитационные мышцы, и что красное ядро как минимум один из центров, которые балансируют это воздействие.

Теперь мы можем пройти по основным выводам Магнуса. Мертвое животное, если его поставить на ноги, упадет; то же самое происходит и со спинальным животным. Тем не менее спинальное животное способно на высокоточные движения. При зажиме стопы оно вытаскивает ее подальше от раздражителя. Если потереть его кожу, то последует нормальная реакция чесания раздраженной области. Если его подвесить в воздухе, оно «бежит», т. е. двигает ногами так же, как при беге. Растяжение мышц сфинктера ануса выполняет все сложные движения выделения. Однако животное не способно стоять, поскольку мышцам, противодействующим действию силы тяжести, не хватает тонуса.

Для того чтобы антигравитационные мышцы, разгибатели ног, спины, хвоста и мышцы нижней челюсти были в тонусе, необходимо наличие мозгового ствола до красного ядра. При этом наличие только этой части мозга, когда удалено остальное, в том числе и красное ядро, создает чрезмерную децеребральную ригидность. В этом случае устойчивый тонус поддерживается самими проприоцептивными органами чувств сокращающихся мышц.

У таламического животного разгибатели обладают ровно таким тонусом, какой необходим для поддержания положения стоя. Двигательные центры коры головного мозга также имеют влияние, уменьшая децеребральную ригидность, но это влияние незначительно по сравнению с влиянием красного ядра. У децеребрированного препарата изменение положения головы относительно тела вызывает позы, подобные нормальным. Можно выделить два варианта изменения положения головы:

(1) Голова меняет свое положение в пространстве и, если точнее, по отношению к вертикали. Это стимулирует отолитовый аппарат.