Тело и зрелое поведение. Фундаментальные основы тревожности, сексуальности и способности к обучению. Паттерны движения в условиях воздействия силы тяжести - [30]

(2) Голова поворачивается, наклоняется и т. д., скручивая шею и тем самым стимулируя проприоцептивные органы глубоких мышц шеи.

Чтобы разделить два этих влияния, необходимо отсечь сенсорные корни мышц шеи или крепко закрепить положение головы относительно тела с помощью бандажа так, чтобы были невозможны любые относительные движения. После того как это сделано, максимальный тонус будет достигаться в положении, когда отолитовый аппарат свисает вниз, а при повороте животного тонус будет уменьшаться, достигая минимума после поворота на 180 градусов. Тонус сгибателей движется в обратном направлении, хотя в целом он весьма слаб.

Для изучения шейно-тонических рефлексов необходимо исключить влияние всех лабиринтов. Это означает удаление самого лабиринта или, по крайней мере, отолитов. Разрушение отолитов достигается при помощи центрифугирования животного. Также применяется удаление одного лабиринта или унилатеральное удаление.

Удаление одного лабиринта представляет собой особый интерес.

Оно безошибочно показывает, что мышцы, участвующие в поддержании тела в одном из типичных положений, практически неутомимы. Так, унилатеральное удаление у кролика приводит к повороту его головы. Такое положение остается навсегда, если только впоследствии не будет удален и второй лабиринт. Поворот головы вызывает шейно-тонические рефлексы, которые сгибают одну из передних конечностей и разгибают другую. Мышцы являются последним связующим звеном в нейромышечной цепи к утомлению. Они будут оставаться тонически сокращенными целыми днями. Это можно наблюдать у кататоников, которые обладают пластичностью воска (flexibilitas cerea). Такие пациенты сохраняют любое положение, в котором их оставляют, ровно столько, на сколько их оставляют, без малейших признаков утомления. Тоническое действие мышц, заключающееся в сохранении части тела в неизменном положении на протяжении долгого периода, будет происходить без утомления ровно до тех пор, пока продолжают приходить тонические импульсы. И установочные тонические рефлексы головы, похоже, практически неутомимы.

Согласно Магнусу, среднестатистический кролик сидит в положении приседа с опущенной вниз головой, согнутыми передними конечностями и изогнутой спиной. Если согнуть его голову дорсально, то есть так, чтобы приподнялся его рот, это вызывет комбинированное действие лабиринта и шейного рефлекса, которые с силой выпрямляют передние конечности, в результате чего передняя часть тела приподнимается, а спина разгибается. Необязательно двигать голову рукой. Тот же самый результат будет и в том случае, когда кролик сам активно поднимает голову, что окажет воздействие на его телерецепторы.

У человека сложно увидеть простые рефлексы положения за исключением случаев острых, неожиданных реакций, или нахождения под наркозом, а также при патологиях церебрального функционирования. Таким образом, при некоторых формах хронической гидроцефалии поворот головы поднимает ту руку, к которой направлено лицо, и она остается поднятой до тех пор, пока голова не повернется в противоположном направлении.

Доктор Уолше описывает некоторые случаи одностороннего паралича из-за военных ран. Парализованная конечность, конечно, не может двигаться произвольно; однако возможно добиться связанных движений при использовании сильной стимуляции к здоровой конечности. Если голова обращена к парализованной руке, связанным движением будет разгибание, которое меняется на сгибание, когда голова отворачивается от парализованной стороны.

Мы видим здесь два важных момента. Во-первых, что мышца может быть парализована при сознательном произвольном стимулировании, при этом оставаясь активной при воздействии со стороны рефлекторных источников низшего порядка. Во-вторых, при устранении ингибирующего воздействия высших центров инициативу перехватывают подкорковые центры, и тогда рефлексы положения становятся столь же очевидными, как и у низших животных.

Мы видели, что децеребрированное животное способно стоять. Однако это положение нестабильно: достаточно небольшого толчка, чтобы животное упало. У децеребрированного животного нет функции восстановления равновесия. Животное со средним мозгом не только стоит, но и восстанавливает равновесие, когда его что-то нарушает. Таламическое животное хорошо выравнивает себя. В обоих этих препаратах отсутствует произвольная функция, поскольку у обоих удален передний мозг. Таким образом, функция поддержания равновесия исключительно рефлекторная.

Функция поддержания равновесия является исключительно рефлекторной.

Если таламического кролика удерживать в воздухе за таз так, чтобы он не касался земли, то при повороте удерживаемого таза в пространстве голова будет подстраиваться, постоянно сохраняя нормальное расположение относительно вертикали. Независимо от ориентации таза, голова выравнивает себя в нормальное положение. Импульсы на выравнивание поступают от отолитового аппарата; таким образом, при его удалении, или при центрифугировании отолитовых мембран, голова перестает себя выравнивать и начинает следовать за телом в то положение, в которое ее смещает движение таза.