История биологии с начала XX века до наших дней - [77]

Многие советские фитофизиологи показали, что физиологическая основа засухоустойчивости у разных групп растений различна и что она зависит от условий, в которых шло их формирование. Она характеризуется теми изменениями в обмене веществ, которые возникают при обезвоживании. Н.М. Сисакян (1940) установил, что засухоустойчивость обусловлена высокой синтетической способностью растения и что его повреждение и гибель происходят в результате падения содержания белковых веществ в протопласте ниже определенной нормы.

В 60-е годы исследователи обратили особое внимание на изучение зависимости устойчивости растений от генетических факторов. Н.А. Сатарова и Е.К. Творус (1965) установили, что у наиболее устойчивых растений и растений, семена которых прошли предпосевную закалку, распада белков с образованием аммиака не происходит, а их ферментативные системы в условиях засухи оказываются более стабильными. При этом в них происходит обновление белка, а после засухи — новообразование белковых веществ и репарация. Б. Кесслер (1961) выяснил значение в выработке засухоустойчивости нуклеиновых кислот, в частности, РНК. Благодаря электронной микроскопии стало возможным изучение изменений, происходящих в клеточных органеллах — рибосомах, полирибосомах и митохондриях — под влиянием засухи (Н.А. Сатарова Е.К. Творус, 1965; и др.). В.Н. Жолкевич (1957, 1958) и Т. Ф. Корецкая (1959) показали, что под влиянием засухи происходит разобщение окисления и фосфорилирования в процессе дыхания и последнее становится энергетически неполноценным.

Как показали А.М. Алексеев и Н.А. Гусев (1957), под влиянием засухи в растении происходит изменение структурного состояния воды, что влечет за собой глубокие изменения в макромолекулах белков и нарушения течения биохимических процессов.
Было выяснено, что по мере развития растения его засухоустойчивость обычно повышается, но этот процесс идет лишь до момента образования генеративных органов. Особенно чувствительной к засухе оказалась пыльца. Исследователи пришли к выводу, что в условиях засухи важным фактором нормального образования генеративных элементов является предпосевное закаливание.
В настоящее время во многом выяснена природа ряда ксерофитов и пойкилоксерофитов. Так, например, установлено, что жароустойчивость таких суккулентов, как кактусы, агавы, алоэ, обусловлена большой вязкостью протоплазмы и высоким содержанием связанной воды. Зато они не способны выносить обезвоживание, поскольку обладают малой эластичностью протоплазмы. Кроме того, для обводнения биополимеров кутикулы эти растения используют метаболическую воду дыхания.
Принято считать, то пойкилоксерофиты впадают в настоящий анабиоз и могут безгранично долго сохранять жизнеспособность. Так, Р.Е. Камерон (1962) обнаружил, что синезеленая водоросль Stratonostoc commune в гербарии сохранила свою жизнеспособность в течение 107 лет, а семена лотоса, по данным Ога [цит. по Г. Молишу (1933)], не утратили ее, пролежав в торфяном болоте свыше 1000 лет. Одни исследователи считают, что во время анабиоза жизнь прерывается (П.Ю. Шмидт, 1955), другие рассматривают его как период скрытой жизни (А.И. Опарин, 1960).

К числу неблагоприятных факторов, связанных с недостаточной увлажненностью, относится повышенная соленость почв. Уже в начале нашего века было выяснено, что засоленные почвы образуются в засушливых районах, где редко выпадающие осадки не в состоянии вымыть из почвы накапливающиеся при выветривании минеральные соли. Изучение произрастающих на таких почвах солеустойчивых растений (галофитов) провел советский ботаник Б.А. Келлер (1923, 1927). Он обнаружил, что для солянок, растущих на мокрых солончаках, хлористый натрий не является физиологически необходимым. О. Штокер (1928) показал, что суккулентность галофитов иная, чем у ксерофитных суккулентов, и она не связана с замедленной отдачей воды. Позднее П.А. Генкель и А.А. Шахов (1945) и А.А. Шахов (1956) доказали, что для галофитов солончаки не являются физиологически сухими в связи с близостью залегания грунтовых вод, а также благодаря высокому осмотическому давлению, позволяющему им развивать большую сосущую силу и беспрепятственно расти на высоком фоне засоления. Исследователи установили также происхождение галофитов от гликофитов. Теперь окончательно доказано, что при высокой засоленности почв на растение оказывают вредное действие прежде всего соли, а уже потом сказывается отрицательное значение осмотического давления почвенного раствора.

М.Д. Кушниренко (1950) показала, что одни и те же галофиты неодинаково адаптируются на различных солончаках; на сульфатных их интенсивность обмена повышается, а на хлоридных, наоборот, понижается. Б.П. Строгонов (1962) установил, что в основе этого явления лежат разнокачественные реакции на почвы с хлоридным, сульфатным и карбонатным засолением. Выяснение разнокачественности засоления почв поставило вопрос о необходимости соответственно дифференцированной агротехники и селекции. Были изучены и некоторые общие реакции растений на засоление.
Предметом исследований явился также вопрос о характере токсического действия солей на растения. Было выявлено различное действие высоких концентраций ряда солей на субмикроскопическую структуру хлоропластов кукурузы. Косвенное их влияние проявлялось в образовании ядовитых соединений и отравлении растений. В.А. Соловьев (1960) пришел к выводу, что засоление нарушает работу трансаминаз и процесс переаминирования, в результате чего накапливается ряд ядовитых для растений промежуточных продуктов обмена. Согласно Б. Кесслеру (1964), засоление затрагивает и другие системы, в частности, нуклеиновый обмен. В условиях засоления снижается отношение ДНК/РНК и сильно угнетается образование РНК, а при адаптации к засолению возрастает устойчивость рибосом, связанных с синтезом белка. Исследовалось также влияние засоления на углеводный обмен, дыхание и фотосинтез.