История биологии с начала XX века до наших дней - [75]

Рост и ростовые процессы.

В XX в. исследования роста и ростовых процессов приобретали все более ясно выраженную биохимическую направленность: прорастающие семена изучались с точки зрения активности различных ферментов, особенно дыхательных; ростовые процессы клетки рассматривались в тесной связи с метаболизмом не только самой клетки, но и всего растения в целом и т. д.

Бόльшая часть исследований относилась к изучению различных проявлений ростовых движений — тропизмов (фото-, гео-, гидро-, травма-, и гаптотропизмов) и настий. Кроме этих типов движений В.Н. Половцева (1909) обнаружила существование у растений аэротропизма — движения побегов и корней в направлении поступления кислорода, а Ф.М. Породко (1915) — хемотропизма — изменения направления роста при одностороннем действии химических раздражителей. Особое внимание привлекло изучение причин этих явлений.

Для объяснения геотропизма Г. Габерландт (1900–1908) и Б. Немец (1901) развили так называемую статолитную теорию, согласно которой у высших растений имеются особые органы восприятия силы тяжести, подобные отолитам животных. Аналогичных представлений Габерландт (1905) придерживался и в отношении фототропизма. Недостаточное знание биохимии ростовых процессов породило ряд механистических толкований роста, окончательный удар которым был нанесен утверждением гормональной теории тропизма, направившей изучение вопроса в новое русло — глубокого физиологического анализа этих явлений.

Предположения о существовании особых ростовых веществ в растении, высказывавшиеся в прошлом столетии, в начале XX в. получили экспериментальное подтверждение. Датский исследователь П. Бойсен-Йенсен (1910–1911) доказал наличие в растении гормона роста. Опыты А. Пааля (1914, 1918), показавшие, что передача раздражения не связана с электрическими явлениями, а также П. Штарка (1921, 1922). обратившего внимание на необходимость химического исследования этого явления, не оставляли сомнений, что явление тропизмов обусловлено действием какого-то вещества. К началу XX в. относятся первые исследования Н.Г. Холодным геотропизма (1906) и хемотропизма (1908) корней, на основе которых он развил ионную теорию геотропизма. В 1926 г. Холодный разработал стройное представление о механизме геотропизма и фототропизма. Одновременно и независимо от него Ф.В. Вент (1926, 1928) выдвинул теорию, согласно которой причиной фототропической реакции растений является отклонение тока гормона роста к затененной стороне органа.

Дальнейшему совершенствованию теории Холодного-Вента способствовали выделение и химическое изучение ростовых веществ. Вплотную к получению ростового гормона подошли Г.Е. Дольк (1929) и Ф.А. Вент (1934). Им удалось добиться диффузии этого вещества из растительного сока в агар-агар и предпринять первые попытки его качественного и количественного изучения. Исследованиями физиологов заинтересовались химики. Немецкому биохимику Ф. Кёглю с сотрудниками (1931–1935) удалось выделить фитогормон в химически чистом виде, как из растений, так и из животных, в организм которых они попадают с растительной пищей. Кёгль называл эти вещества ауксинами. В 1934 г. Ф. Кёгль, А. Гааген-Смит и X. Эркслебен сообщили, что получили из различных плесневых грибов, мочи животных, а позднее и из высших растений еще одно ростовое вещество — β-индолилуксусную кислоту, физиологическая активность которой почти вдвое ниже активности ауксинов. Они назвали его гетероауксином. Холодный (1931–1937) и Вент (1932) первыми стали исследовать механизм перемещения ауксинов в растении.

С изучением ауксинов, стимулирующих рост клетки в фазе растяжения, было тесно связано исследование дополнительных факторов роста — стимуляторов деления клетки. В 1901 г. Е. Вильде открыл в солоде вещество, ускоряющее размножение дрожжевых клеток, и назвал его биосом. Химическая природа биоса была выяснена лишь три десятилетия спустя. Ф. Кёгль (1932–1936) и В.В. Вильямс (1933–1935) установили, что биос представляет собой комплекс нескольких соединений, являющихся компонентами витаминов группы В. Было обнаружено, что вещества этого комплекса синтезируются в листьях, а оттуда поступают в различные ткани растений, в частности в точки роста.

В 1908 г. А.Н. Набоких высказал предположение о выделении «возбудителей» роста пораненными тканями растений, а в 1913 г. Г. Габерландт открыл некрогормоны (раневые гормоны) — вещества, образующиеся при распаде поврежденных тканей и способные вызывать деление покоящихся клеток высших растений в месте поранения. В 1926 г. японский биохимик Е. Куросава экстрагировал из почвенного гриба гибберелла, паразитирующего на рисе, сок, содержащий вещество высокой физиологической активности, которое назвали гиббереллином. Благодаря работам японских, американских и английских исследователей в 40-50-х годах удалось обнаружить гиббереллины также в клетках высших растений, выделить их и изучить стимулирующее действие на рост, накопление сухой массы и ускорение развития многих растений. В настоящее время известно более 30 различных веществ такого типа, относящихся к алициклическим карбоновым кислотам. К.О. Миллер (1955) извлек из спермы сельди кинин — вещество, сильно ускоряющее деление клеток табака и разрастание опухолей. Выяснив, что кинин является производным аденина (постоянной составной части нуклеиновых кислот), он установил связь между делением клеток и их нуклеиновым обменом.