История биологии с начала XX века до наших дней - [73]

Использование красящих веществ, радиоактивных изотопов и других индикаторов позволило определить скорость передвижения воды в растении. Для этого немецкий исследователь Б. Губер (1932) разработал специальный термоэлектрический метод, ранее использованный Г. Райном (1928) для определения скорости кровообращения. Согласно данным Губера, наименьшей скоростью отличаются хвойные, наибольшей — тропические лианы, травы и деревья. Измерения скорости тока в различных частях растений показали, что она меняется в зависимости от их обеспеченности водой, интенсивности транспирации и структурных особенностей растения.

Наибольшее количество работ по вопросам водного обмена относится к проблеме транспирации — процессу испарения воды растением. Процесс этот оказался очень интенсивным. По подсчетам Г. Шредера (1919), из всей солнечной энергии, затрачиваемой на процессы испарения на нашей планере, 2,5–5,0 % падает на долю растений.

При изучении зависимости транспирации от внешних и внутренних факторов большинство исследователей концентрировало свое внимание на первых при различных экологических условиях (болото, поле, засушливые районы, освещенные и затененные участки тропического пояса и т. д.).

В 1900 г. английские ученые Г.Т. Броун и Ф. Эскомб, исследовав диффузию газов через перфорированные поверхности и через устьица, установили, что скорость диффузии зависит не от общей площади отверстий устьиц, а от их диаметра. Важная роль движения замыкающих клеток устьиц в регулировании транспирации подтверждена опытами. Однако до сих пор не раскрыты все закономерности, определяющие реакцию устьичных движений на транспирацию, зависящую от комплекса внутренних факторов.

Первые исследования в данном направлении провел Р.К. Найт (1916–1922). Изучая интенсивность транспирации в связи с функцией устьиц, он определил ее зависимость от содержания воды в клетках мезофилла и прежде всего от осмотических свойств последних. Исследования 30-40-х годов расширили проблему и позволили установить, что из числа внутренних факторов наибольшее влияние на транспирацию оказывают строение клеточных оболочек мезофилла, сопротивление движению воды, осмотические свойства клеток, величина внутренней испаряющей поверхности, число и размещение устьиц. В 30-е годы много внимания стали уделять также изучению действия на транспирацию болезней растений и различных химических средств борьбы с ними.

Особенно широко развернулось изучение водного режима растений с 40-х годов благодаря созданию новых методов исследования (изотопных индикаторов, радиоспектроскопии и др.). Они позволили развить ряд новых представлений о его регулировании как в самом растении на субклеточном уровне, так и в системе почва — растение — атмосфера. Развитию исследований по этому вопросу способствовали работы П.Д. Крамера (1949) и А. Крафтса с сотрудниками (1949). В нашей стране они велись под руководством Н.А. Максимова (1952). Существенно расширилось изучение взаимосвязи водного режима растений с фотосинтезом, дыханием, с аномальными отклонениями в обмене веществ, ведущими к изменению количества и состава содержащихся в растении соединений, с прорастанием семян, ростом растений и другими процессами. При помощи изотопной воды Г. Хюбнер (1960), А.Л. Курсанов и Б.Б. Вартапетян (1961) показали, что вся находящаяся в растении вода способна одинаково легко и быстро обмениваться с водой окружающей среды.

Новые методы позволили глубже изучить внутриклеточный водообмен. Ряд исследователей 30-40-х годов отстаивали мнение об «активной секреции» воды протоплазмой в вакуоль. А. Крафте с сотрудниками (1951) объясняли этот процесс электроосмосом, возникающим в результате разности потенциалов по обе стороны протоплазматической мембраны, а А.М. Алексеев (1950) — тенденцией вещества к рассеиваемости. Позднее Алексеев (1960) развил представление о передвижении вод через мезоплазму как активированную диффузию, при которой молекулы воды должны преодолевать потенциальные энергетические барьеры. Работы 50-60-х годов преимущественно советских исследователей (К.С. Тринчер, 1966; А.М. Алексеев, 1969; и др.) показали, что водный режим растений должен изучаться не только на основе законов осмоса, но и с точки зрения коллоидной химии и биохимии.

Новые данные по этому вопросу заставили критически пересмотреть и представления о связывании внутриклеточной воды. Было установлено, что водный режим растений связан с коллоидальной структурой протоплазмы и ее высокомолекулярных компонентов, с количеством, строением и состоянием белковых веществ, с фосфорным и белковым обменами, обусловливающими энергетический уровень клетки и ее компонентов. Внесена ясность в вопрос о формах воды, среди которых различают «свободную», «осмотическисвязанную» и «коллоидносвязанную» (Н.А. Гусев, 1966).

Классификацию почвенной влаги на основании ее подвижности дали С.И. Долгов (1948) и А.А. Роде (1952). Особое внимание они уделили изучению доступных растению форм воды, значению подвижности почвенной воды и роста корней для водного снабжения растений. Все вопросы имели большое практическое значение, способствуя решению такой важной сельскохозяйственной проблемы, как рациональное использование осадков и орошения.