История биологии с начала XX века до наших дней - [72]

В начале XX в. развернулись исследования цикличности превращений различных элементов в обмене веществ растений. Наибольшие успехи были достигнуты в раскрытии картины азотного и фосфорного обмена (Д.Н. Прянишников). Был исследован механизм фиксации аммиака и его участие в органических соединениях растений. Применение меченых атомов азота позволило Г. Хевеси и его сотрудникам (1940) показать, что между различными органами и тканями растения существует непрерывный обмен азотистых соединений, а последующие эксперименты обнаружили постоянное обновление тканевых белков.

Исследованиям фосфорного обмена в растениях положил начало Л.А. Иванов (1901, 1906). Ему удалось проследить пути превращения фосфора в прорастающих и созревающих семенах. Особое внимание он уделил нуклеопротеидам, образование которых, как он отмечал, всецело зависело от фосфорной кислоты. Им же были установлены факты, положенные затем в основу современных представлений о фосфорилировании сахаров в процессах дыхания и брожения. В результате дальнейших исследований выяснены некоторые детали фосфорного обмена в растениях, в частности, тот факт, что в отличие от азота и серы соединения фосфора всегда, при всех их изменениях в растениях остаются окисленными. Ряд исследований, особенно на созревающих семенах, показал, что ассимиляция серы растением выражается в восстановлении поглощенных сульфатов и синтезе аминокислот и белков. Характер превращений других элементов и их место в обмене веществ у растений пока еще полностью не раскрыты.

Для изучения обменных процессов и их регулирования в клетке существенное значение имела разработка в 40-х годах Ф. Уайтом, П. Нобекуром и Р. Готре метода культуры изолированных органов и тканей на жидкой или твердой питательной среде.

В настоящее время разработаны не только методы культуры изолированных тканей, но и метод культуры суспензий клеток в жидкой питательной среде. Применяя метод культуры изолированных клеток тканей моркови, Ф. Стьюард (1958), а затем Р.Г. Бутенко (1964) получили регенерацию целого растения.

Водный режим.

Прогресс физиологии растений в XX в. коснулся и такой важной в практическом отношении проблемы, как водный режим, включающей в себя вопросы поглощения воды, перемещения ее по растению и испарения в окружающую среду, а также выявление главных типов растений по их отношению к воде.

Изучение механизма поступления воды в растение велось на основе исследований осмотических свойств растительных клеток, в частности, клеток корневой системы. Опыты А.И. Броуна (1907, 1909), Г. Коллинса (1918), А.А. Гурвича (1929) и других выявили полупроницаемость клеточных оболочек, довольно легко пропускающих воду, но препятствующих проникновению растворенных в ней веществ. Оказалось, что данное свойство оболочек сохраняется даже после убивания протоплазмы. До 20-х годов была также установлена полупроницаемость покровов семян различных групп растений и доказано, что оболочки растительных клеток, как правило, не оказывают сопротивления диффузии воды.

Немецкие исследователи А. Уршпрунг и Г. Блюм (1920) развили представление о сосущей силе — способности клеток поглощать воду из окружающей среды благодаря разности концентраций растворов внутри и вне их. Ими же были разработаны первые методы ее определения. В 1936 г. Т.А. Беннет-Кларк с сотрудниками установили явление активной секреции воды из протоплазмы в вакуоли клеток под действием электроосмотических сил, но лишь в 1946 г. они смогли разработать способ определения величины электроосмотического компонента внутриклеточного давления.

Хотя ни у кого не вызывало сомнений то, что основными органами, доставляющими растению воду, являются корни, первые обстоятельные исследования корневой системы были проведены лишь в 10-х годах. Тогда были получены ценные данные о скорости роста, глубине проникновения и степени развития корневых систем, а также скорости продвижения по ним воды у различных растений. Определения Г. Дитмера (1937) убедительно показали, что общая поверхность корневой системы растения, как правило, в десятки раз превышает поверхность наземных органов. Изучение зависимости поглощения воды корнями от внешних условий, начатое еще в прошлом веке, в XX столетии развернулось очень широко, охватив действие температуры, аэрации, кислотности почв и других факторов.

Несмотря на двухвековую историю изучения передвижения воды по растению, вопрос о причинах этого явления не был решен, и в начале XX в., вплоть до 30-х годов, велся спор о том, принимают ли участие в передвижении воды живые клетки растений. В анализе причин, вызывающих поднятие воды от корней до вершины дерева, в частности Г.Г. Диксон, Е. Овертон и Г. Молиш (20-е годы), опирались на непрерывность водных нитей в сосудах и наличие сил сцепления, отрицая роль живых клеток. При этом движущие силы они усматривали в различии величин давления диффузии воды между почвой, растением и окружающей атмосферой.

Для изучения водного тока в ксилеме были использованы методы инъекции красок, замораживания тканей, измерения интенсивности транспирации и непосредственные микроскопические наблюдения. Они подтвердили правильность теории сцепления. К началу 50-х годов удалось окончательно установить, что вода перемещается по неживым элементам ксилемы в направлении снижения гидростатического градиента, обусловленного транспирацией. Водные нити в сосудах находятся в состоянии натяжения, которое поддерживается силами сцепления между молекулами воды и силами прилипания воды к клеточным оболочкам.