История биологии с начала XX века до наших дней - [70]

С физиологической точки зрения все необходимые для растений элементы, получаемые из почвы, были условно разделены на две группы. В первую группу вошли металлоиды (азот, сера, фосфор, кремний, хлор, иод и др.), поступающие в растение в виде анионов солей, в другую — металлы (калий, кальций, магний, железо и др.), поступающие в виде катионов. С несомненностью установлена специфичность катионов металлов, т. е. невозможность замены одного другим, но полной ясности в представлениях об их функциях еще нет.

Предметом пристального внимания исследователей стала в XX в. проблема внекорневого питания растений, название которой предложили в 1903 г. русские энтомологи И.Я. Шевырев и С.А. Мокржецкий. В целях лечения и борьбы с вредными насекомыми они вводили различные вещества под кору деревьев и считали возможным таким же способом вводить и питательные вещества. Позднее понятие о внекорневом питании было расширено. Под этим понятием в практику вошли не столько инъекции в ствол, сколько опрыскивание растворами минеральных веществ листьев и других наземных органов как древесных, так и травянистых растений. Первые опыты в этом направлении провел немецкий агрохимик Л. Хильтнер (1909, 1912). Он опрыскивал картофель растворами солей азота, калия, магния и даже гумуса. В 30-х годах исследования по внекорневому питанию растений развернулись также в лаборатории Д.Н. Прянишникова, а позднее и в полевых условиях. Большая литература, накопившаяся к настоящему времени по вопросу о внекорневом питании, свидетельствует о его высокой эффективности как средства подкормки. Оно особенно оправдало себя на культурах свеклы и хлопчатника.

Поступление веществ в растение.

Исследования процесса усвоения минеральных веществ корнями всегда стояли в тесной связи с изучением механизма поступления, передвижения и превращения этих веществ в ходе обмена. При этом прежде всего учитывали характер среды, на которой произрастает растение. Разработка метода определения концентрации водородных ионов (pH) в начале 29-х годов позволила установить зависимость корневого питания растений 1931) почвенных растворов (С. Аррениус[50] 1922; Д.Н. Прянишников, 1931).

В тесной связи с изучением поступления питательных веществ в корни и оттуда в другие части растений, а также выделения продуктов внутриклеточного метаболизма находились исследования клеточной проницаемости (см. об этом в главе 10).

Уже в начале XX в. существовало мнение (Е. Овертон, А. Натансон) что поглощение веществ живыми клетками должно быть тесно связано с другими процессами жизнедеятельности растений, но экспериментальное обоснование эта идея получила лишь спустя четверть века. Одним из первых исследователей, показавших существование взаимообусловленности в деятельности наземных органов и корня, наличие всесторонней и глубокой связи минерального питания с процессами обмена веществ структурой плазмы, ростом, формообразованием и развитием растений был Д.А. Сабинин (1925). Он установил, что первым этапом поглощения минеральных солей является их адсорбция на поверхности корневой стемы — положение, получившее затем всеобщее признание. В 1929 г. он выдвинул положение о том, что корневая система растений является органом не только поглощения, но и превращения веществ. В 40-х годах И.И. Колосов выявил значение обменной адсорбции для поглощения корнями как катионов, так и анионов. Были получены также интересные данные о зависимости поглощения питательных веществ от интенсивности дыхания.

Чешский ботаник С. Прат (1923) показал, что между количеством испаренной растением воды и количеством солей, поглощенных корнями из почвенного раствора, прямой связи не существует. В 20-х годах было установлено также, что ионы могут передвигаться по растению независимо от транспирационного тока воды по всем направлениям и даже навстречу этому току. О.Ф. Туева (1926) показала, что ионы солей, передвигаясь в направлении, противоположном движению воды в корневой системе, могут выделяться из растения наружу. В 30-40-х годах Г. Иенни, Р. Оверстрит, А.В. Петербургский и другие ученые разработали теоретические представления о механизме так называемого контактного обмена ионов между корневыми волосками и коллоидными частицами твердой фазы почвы. Однако в последующие годы появились соображения, что абсолютизировать независимость поглощения минеральных солей от почвенной воды и транспирации не следует.

К началу 50-х годов господствующее положение получила ультрафильтрационная теория поступления веществ в клетку. Другую, сорбционную теорию активно поддерживал А.С. Трошин (1953, 1956). При участии и помощи Д.Н. Насонова он собрал и проанализировал большой материал, свидетельствовавший о несостоятельности ультрафильтрационной теории. В результате в 50-е годы разногласия в трактовке механизма поступления веществ в клетку не сгладились, а углубились. Однако, несмотря на бесспорность ряда положений сорбционной теории, заметного влияния на развитие представлений о поступлении питательных веществ в живую клетку она не оказала.

В последние десятилетия стало очевидным, что в основе как поверхностной, так и внутренней структуры цитоплазмы и ее органелл лежит мембранный принцип. Электронно-микроскопические исследования позволили установить трехслойность строения элементарной мембраны. В результате в новом свете возродилась мембранная теория поглощения.