История биологии с начала XX века до наших дней - [76]

Открытие ауксинов и других стимуляторов роста дало возможность управлять этими процессами. Если прежде выведение почек растений из состояния глубокого покоя производилось охлаждением, действием паров эфира, теплыми ваннами, то начиная с 30-х годов для ускорения прорастания спящих почек, глазков у картофеля, стимуляции укоренения черенков стали использовать природные и синтетические ауксины. Опрыскивая водным раствором ауксина неопыленные завязи томатов, винограда и инжира, Ф. Густафсон (1936) и другие получили из них бессемянные (партенокарпические), но совершенно зрелые плоды.

Б.П. Токин в 1928 г. в докладе, а в 1930 г. — в печати сообщил об открытии им у высших растений защитных веществ, способных подавлять рост бактерий, грибов и простейших. Эти вещества были названы фитонцидами. В книге «Бактерициды растительного происхождения (фитонциды)» (1942 и в последующих изданиях) Токин изложил результаты изучения их свойств, химической природы, мощности и диапазона действия, влияния на состав биоценозов, а также указал на перспективы их использования в медицине, сельском хозяйстве и пищевой промышленности. Открытие фитонцидов положило начало широким поискам антибиотиков, выделяемых высшими растениями.

В течение последних десятилетий изучение ростовых процессов шло по пути раскрытия внутренних условий роста и установления связи ростовых процессов с физиологически активными веществами — гормонами роста, особенно гетероауксином и кининами. Было также установлено, что некоторые вещества, не встречающиеся в растениях, могут оказывать сильное влияние на ростовые и формообразовательные процессы. Такие вещества получили название стимуляторов роста. К ним относятся 2,4-дихлорфеноксиуксусная, α-нафтилмасляная и другие кислоты. Взятые в небольших концентрациях, они так же, как естественный гормон роста гетероауксин, способствуют корнеобразованию, почему получили широкое применение в практике размножения растений черенками.

В 50-60-е годы предметом интенсивного исследования стали природные (абсцизовая кислота, кумарин, флоридзин) и синтетические (гидразид малеиновой кислоты, трийодбензойная кислота, хлорхолинхлорид, морфактинхлорфлуоренол) ингибиторы роста растений. Природные ингибиторы роста играют существенную роль в состоянии покоя, а также при воздействии неблагоприятных факторов среды, например засухи. Ингибиторы находят применение в сельскохозяйственной практике. Их используют, например, для задержки прорастания клубней картофеля.

Было установлено, что физиологически активные вещества оказывают прямой положительный эффект только в малых дозах. Взятые в более высоких концентрациях, они вызывают отравление растений и применяются в качестве гербицидов для уничтожения сорняков в посевах. Таковы гербициды избирательного действия, например 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота. Как показали работы И.И. Гунара (1952), гербициды приводят к нарушению азотного и углеводного обмена веществ, а также фотосинтеза, дыхания и других процессов. Впрочем, и вредное действие веществ может иногда оказаться хозяйственно полезным. Так, для механизированной уборки хлопчатника большое значение имеют и дефолиация (удаление листьев), и десикация (высыхание листьев).

В 60-х годах П.А. Генкель показал, что интенсивный рост стебля и корня связан с усиленным обменом веществ и ростом у них той стороны, где скапливается ауксин. По данным Л. Браунера (1959), под действием земного тяготения возникает «геоэлектрический эффект», т. е. изменения в биоэлектрических явлениях. Аналогичная поляризация органа, подвергавшегося раздражению, наблюдалась Браунером также и при одностороннем освещении, причем возбужденная сторона становится электроотрицательной.

Помимо ростовых движений у растений стали различать движения сократительные, например складывание листочков у стыдливой мимозы (Mimosa pudica) и у кислицы (Oxalis acetosella). В.Н. Жолкевич и А.Г. Четвериков (1967) показали, что эти движения связаны с изменениями свободных радикалов, т. е. с превращениями энергии в растении. Б.Ф. Поглазов (1965) обнаружил, что у тропического растения Desmodium gyrans наблюдается высокая АТФазная активность, тогда как у растений, не способных к движению, она незначительна. Работы Поглазова сделали весьма вероятным предположение, что многие движения «сна» являются не ростовыми, а сократительными.

Давно отмечено, что ростовые процессы и движения растений совершаются ритмически, следуя обычным периодическим явлениям — смене дня и ночи и времен года («физиологические часы»). Однако в ряде случаев связи между ритмом того или иного физиологического процесса и окружающими условиями обнаружить не удается. Тогда говорят об эндогенных ритмах растения.

Устойчивость растений к неблагоприятным условиям.

В 20-30-х годах XX в. преимущественно благодаря работам советских физиологов возникло новое направление исследований — устойчивости растений к неблагоприятным условиям.

Наиболее интенсивно изучалась засухоустойчивость растений, точнее те свойства, которые позволяют им переносить обезвоживание и перегрев. Для правильного понимания природы этого явления немаловажное значение имели исследования В.Р. Заленского (1904), показавшего, что листья верхних ярусов отличаются более ксероморфным строением, так как развиваются в условиях большей физиологической сухости. Значительной популярностью до 1916 г. пользовалась точка зрения А.Ф. Шимпера, который объяснял засухоустойчивость растений способностью экономно расходовать воду. Несостоятельность такого мнения впервые показали американские исследователи Л. Бриггс и Г. Шанц (1911–1913), проводившие свои опыты в засушливой зоне штата Колорадо (США), а затем Н.А. Максимов (1914–1916), создавший новую теорию засухоустойчивости. Исследования Максимова положили начало пониманию засухоустойчивости как приспособления, позволяющего растению переносить сильное завядание с наименьшим ущербом как для отдельного индивидуума, так и для вида в целом. Вслед за И.И. Тумановым (1926, 1930), обнаружившим способность растений к закаливанию, П.А. Генкель (1946) разработал метод предпосевного закаливания семян, существенно повышающий устойчивость растений к засухе без снижения урожайности.