История биологии с начала XX века до наших дней - [78]

Одновременно с изучением действия солей на растение шла разработка методов повышения солеустойчивости. Одним из них явился метод предпосевного солевого закаливания, предложенный П.А. Генкелем (1940). В 50-60-х годах Генкель с сотрудниками разработали методы солевого закаливания применительно к хлоридному, сульфатному и карбонатному засолению почвы. Метод повышения солеустойчивости в ряде вариантов был испытан в работах большого числа авторов применительно к хлопчатнику, сахарной свекле, к чубукам винограда, сое и чумизе, просу и пшенице.

Способность растения, именуемая зимостойкостью, включает в себя такие явления, как морозостойкость, холодостойкость, а также устойчивость к зимней засухе, выпреванию, вымоканию и т. п. Определяющим моментом зимостойкости является морозоустойчивость, т. е. способность растений противостоять температурам ниже 0°. Согласно первой теории морозостойкости (Г. Мюллер-Тургау, 1880, 1886; Г. Молиш, 1897), гибель растений при низких температурах происходит в результате обезвоживания протоплазмы, как следствие образования в межклетниках кристаллов льда. Против этой теории выступил К. Мец (1905), который не только отрицал вредное действие льдообразования, но, наоборот, считал этот процесс полезным.

Необоснованность представлений Меца была доказана в результате исследований Н.А. Максимова (1913–1917). Обратив особое внимание на биохимические изменения, происходящие в растении осенью и зимой, Максимов показал, что их вымерзание — результат полного нарушения структуры протоплазмы вследствие обезвоживания и механического давления льда. Растения гибнут не от низкой температуры, как таковой, а от кристаллизации воды. Кристаллы льда подсушивают протоплазму, вызывая коагуляцию ее коллоидов, что ведет к гибели клетки. Если введением концентрированных растворов сахаров уменьшить или совсем предотвратить образование кристаллов льда, то ткани растений могут оставаться длительное время жизнеспособными и в условиях низких температур. П.Л. Богданов (1931) и Б.С. Мошков (1935) установили большое значение осеннего укорочения дня для перезимовки растений. Наибольших успехов в изучении приспособления (закаливания) растений к низким температурам достиг И.И. Туманов (1951). Согласно Туманову, морозостойкость растений вырабатывается в ходе двух стадий закаливания — осенью и в начале зимы. На обеих стадиях происходят определенные изменения в структуре и составе протоплазмы клеток, повышающие их зимостойкость. М.Ф. Бугаевский (1940) изучил последовательность льдообразования при замерзании молодых тканей пшеницы, а Т.С. Сулакадзе (1945) показала, что клетки закаленных растений более устойчивы к действию кристаллов льда, чем незакаленных. Многочисленными исследованиями было установлено, что одним из важнейших моментов закаливания растения является прекращение его роста и переход в состояние покоя.

Дальнейшее изучение процесса закаливания растений показало, что во время морозов растения повреждаются и гибнут из-за накопления льда не в межклетниках, а в самой протоплазме, где он образуется при гораздо более низких температурах. Г.А. Самыгин (1960) выявил разные типы льдообразования в зависимости от скорости охлаждения. Повышению устойчивости растений к морозу способствует более короткий день, когда количество гормонов роста в растении резко снижается, а содержание ингибиторов роста, наоборот, возрастает, когда падает интенсивность обмена веществ и изменяется белковый состав. М.М. Окунцов и О.Ф. Аксенова (1960) обнаружили у озимой пшеницы глубокую перестройку дыхательных систем.

Новое объяснение природы морозоустойчивости растений дал Дж. Левитт (1962). По его мнению, определяющую роль в выработке устойчивости к низким температурам играют сульфгидрильные группы белков протоплазмы, тогда как дисульфидные группы тормозят этот процесс. При быстром оттаивании льда происходит заполнение водой межмицеллярного пространства, и ее гидростатическое давление вызывает разрыв образовавшейся между молекулами белка водородной связи, обладающей меньшей энергией по сравнению с дисульфидной. Концепция Левитта интересна как первая попытка объединить теорию механического повреждения кристаллами льда с биохимическим направлением в исследовании морозоустойчивости.

П.А. Генкель и Е.3. Окнина (1948, 1964 и позднее) развили представление об «обособлении» протоплазмы, согласно которому растение, готовящееся к перезимовке, впадает в состояние глубокого покоя; при этом плазмодесмы разобщаются и образующийся в межклетниках лед не может повредить протоплазму. Явление обособления протоплазмы было подтверждено многими исследователями как в нашей стране, так и за рубежом. На основании концепции обособления были предложены методы диагностики состояния покоя и морозоустойчивости плодовых растений, которые используются многими плодоводами-оригинаторами при выведении новых сортов.

Исследованиями П.А. Генкеля и Е.3. Окниной (1964), И.И. Туманова (1967) и других были выявлены три фазы покоя — органический, глубокий и вынужденный. Согласно взглядам Л.И. Сергеева (1960 и позднее), важной биологической характеристикой древесных пород является их годичный морфофизиологический ритм. В периоды наиболее интенсивного метаболизма устойчивость структуры их протоплазмы понижается, а при падении метаболизма, наоборот, повышается. При глубоком (органическом) покое происходит отток ряда соединений из листьев в зимующие органы, где идет синтез РНК, белков, липоидов и олигосахаридов. Одной из причин глубокого покоя является низкий уровень РНК и особенно ДНК на эмбриональной стадии почек.