История биологии с древнейших времен до начала XX века - [216]

Необходимость всестороннего изучения данной проблемы с особой остротой встала перед русскими физиологами растений в связи с сильной засухой 1891 г., широко охватившей юг России и приведшей к гибели от голода многих тысяч людей. Почвоведы В.В. Докучаев (1892), П.А. Костычев (1893) и А.А. Измаильский (1893) предложили ряд приемов для лучшего сохранения влаги в почве, а К.А. Тимирязев (1892) первый из ботаников обратил внимание на биологические основы засухоустойчивости растений. Он показал, что лишь небольшая часть воды, поступающей в растение, используется им для синтеза органических веществ («организационная вода»), а большая ее часть («расхожая вода») испаряется. Вслед за французским агрохимиком Т. Шлезингом Тимирязев окончательно доказал, что интенсивность испарения не влияет на количество питательных растворов и минеральных веществ, поступающих в растения из почвы. Рассматривая взаимодействие между транспирацией и фотосинтезом, Тимирязев впервые высказал суждение об антагонистическом характере этих процессов: полезное для растений снижение, расходования воды путем замыкания устьиц влечет за собой прекращение фотосинтеза, и наоборот, при фотосинтезе усиливается испарение необходимой растению воды. Более широко развернулись исследования водного режима растений в XX в.

Дыхание и брожение.

Изучение ассимиляционных процессов, протекающих в растении, велось одновременно с разносторонними исследованиями диссимиляционных процессов и прежде всего дыхания и брожения. Не касаясь развития представлений относительно биохимической сущности и микробиологической природы этих явлений, о чем будет речь в следующей главе, назовем лишь физиологические аспекты этих проблем.

Во второй половине XIX в. впервые появляются специальные сообщения о дыхании растений. В 1850–1851 гг. фармацевт Гарро установил разобщенность процессов дыхания и фотосинтеза, показав затем непрерывность первого из них и наличие его во всех частях растительного организма. Это способствовало утверждению мнения об идентичности процессов дыхания растений и животных. Оба они рассматривались как медленное сгорание внутри тканей с выделением тепла. Однако в последней четверти XIX в. становилось все более очевидным несоответствие явлений дыхания и сгорания вначале в отношении животных, а затем и растений. Лишь спустя полвека окончательно было доказано, что при дыхании растений кислород не окисляет непосредственно молекулы органических веществ, а вступает в реакцию после ряда анаэробных превращений этих соединений (цикл Кребса).

Большое число исследований было посвящено изучению влияния на дыхание количества и качества света, концентрации кислорода и углекислого газа, температуры и других факторов. Изучая действие света на дыхание, И.П. Бородин (1876) заложил основу разработанного позднее В.И. Палладиным (1886–1896) учения о различии между дышащим субстратом и дыхательным материалом. Палладии (1893) впервые отметил различную интенсивность дыхания у зеленых и этиолированных листьев и объяснил это наличием в клетках первых большего количества не только сахаров, но белков и нуклеопротеидов. Это наблюдение еще раз подтверждало предположение А.Е. Зайкевича (1877) о связи дыхания с углеводным питанием и являлось как бы иллюстрацией к обстоятельному труду А.С. Фаминцына «Обмен веществ и превращение энергии в растениях» (1883), в котором дыхание рассматривалось как процесс, тесным образом связанный с углеродным (воздушным) и минеральным (почвенным) питанием растений.

Исследования дыхательного коэффициента, проведенные Боннье и Манженом (1886) и Палладиным (1886, 1894), показали, что его величина может быть равна единице, а также быть меньше или больше ее… Наблюдая изменение интенсивности дыхания в прорастающих семенах, Бородин (1875), А. Мейер (1875) и Л.А. Ришави (1877) проследили эту зависимость графически, установив так называемую большую кривую дыхания растений, очень сходную с открытой незадолго до того Саксом большой кривой роста.

В 1872 г. Л. Пастер обнаружил у растений явление анаэробного дыхания, которое протекало в бескислородной среде с образованием спирта и углекислого газа. Дальнейшее исследование этого типа дыхания (Мюнц, 1876, 1878; Трефельд, 1876; Де-Лука, 1878) показало, что оно широко распространено в растительном мире. Как и нормальное дыхание, оно способно изменяться под воздействием внешних условий (Детмер, 1892; Палладии, 1892, 1894; Худяков, 1894).

Рост растений.

Во второй половине XIX в. были проведены интересные исследования в области роста, раздражимости и движения растений. Объектами изучения роста были семена, побеги, корни, стебли, листья и растение в целом. В 1872 г. Сакс сконструировал самопишущий прибор для фиксирования скорости роста — ауксонометр, усовершенствованный в 1876 г. О.В. Баранецким. С помощью этого прибора Сакс дал графическое изображение скорости прироста растений в ходе вегетации, и полученная S-образная кривая была названа им большим периодом роста. Баранецкий (1879) изучал суточную периодичность роста и обнаружил, что у одних растений максимальный прирост происходит ночью или ранним утром, а у других — днем или вечером. По мнению Баранецкого, этот ритм связан с определенным ритмом биохимических процессов в листьях и в конусе роста, а эти процессы в свою очередь зависят от периодичности смены дня и ночи.