История биологии с древнейших времен до начала XX века - [215]

В 1883–1884 гг. Вестермайер дал одно из них: причина поступления воды в сосуды ксилемы и ее поднятия заключается в насасывающем действии живых клеток. Он считал, например, что клетки паренхимы стебля и сердцевинных лучей получают воду посредством эндосмоса из примыкающих к ниш клеток и инфильтруют ее в ксилему; также происходит первоначальная инфильтрация воды в сосуды корня, а так как эта инфильтрация прерывиста — вода и воздух проходят в трахеи поочередно, то и образуются «цепочки Жамена». Его поддерживали Годлевский (1888), Янзе (1887) и Швенденер (1892). Допущение активного нагнетания воды в ксилему путем пульсации клеток древесины отбрасывало эти исследования к давним представлениям Грю (1682) о живых клетках, которые, пульсируя, подобно миллионам сердец, гонят воду по сосудам. Кроме того, оно упрочивало пошатнувшиеся позиции витализма в физиологии растений.

В то же время наблюдения Страсбургера (1891) свидетельствовали о том, что в убитых тканях стеблей вода могла подниматься выше безжизненных участков на 10–12 м. Начался горячий, длившийся до конца столетия спор между исследователями, связывающими поднятие воды с деятельностью живых клеток, и их противниками. Он породил ряд работ физического характера, оказавших положительное влияние на дальнейшее решение этой проблемы. В 1894–1895 гг. Диксон и Джоуль в Ирландии и Аскенази в Германии выдвинули независимо друг от друга теорию сцепления воды, которая объясняла движение воды вверх сцеплением между собой ее частиц под действием насасывающей силы — транспирирующих листьев.

В 1897 г. Е.Ф. Вотчал на основании многочисленных опытов, проводимых с применением тончайших физических методов и автоматической записи изменений давления в проводящих воду элементах древесины, убедительно опроверг представление о существовании в них каких бы то ни было промежуточных двигателей. К сожалению, эта важная работа Вотчала своевременно не получила известности за пределами России и развиваемые в ней представления получили признание лишь спустя 10–15 лет в связи с работами английского исследователя Г. Диксона.

Скорость движения воды в растении впервые достаточно удовлетворительно была исследована Макнабом (1871) посредством спектроскопических определений скорости распространения слабого водного раствора лития, в который опускалось растение. Аналогичные определения проводили затем Поритцер (1877) и Сакс (1878).

Транспирация растений.

Начало экспериментальных исследований транспирации растений относится к первой четверти XVIII в., однако научный подход к объяснению этого явления наметился лишь в середине XIX в. Обнаружение определяющей зависимости транспирации от устьиц привлекло особое внимание к изучению транспирационного аппарата растений.

Первое исследование движения устьиц провел Г. Моль (1856), который показал, что величина устьичных отверстий определяется тургором замыкающих клеток и зависит от света, тепла и влажности воздуха. Он же обратил внимание на присутствие в замыкающих клетках хлоропластов, синтезирующих осмотические вещества, и таким образом влияющих на работу устьиц и на транспирацию. В этом же направлении вел исследования Унгер (1857), опубликовавший в 1862 г. большую работу о транспирации. С. Швенденер (1883) высказал мысль, что устьица обеспечивают не только испарение, но и усвоение СО₂. Представление об активной роли замыкающих, а не прилегающих к ним эпидермальных клеток, как это считал Дейтгеб (1886), окончательно утвердил сын Чарлза Дарвина Ф. Дарвин (1898). Действие различных лучей спектра на работу устьиц первым исследовал Коль (1895). Он установил, что красные и синие лучи, т. е. лучи, поглощенные хлорофиллом, вызывают открывание устьиц.

Кроме устьичной транспирации в 1878 г. была обнаружена еще и кутикулярная (Хенель). Определения количеств испаряемой воды (Габерландт, 1877; Хенель, 1879, 1880) показали, что эта величина различна в зависимости от природы самого растения и условий его произрастания.

Многое для изучения природы транспирации в 50-е годы сделал Ю. Сакс. В противоположность Шлейдену Сакс подошел к изучению испарения у растений не как к физическому, а как к физиологическому процессу, имеющему важное биологическое значение для жизни растений. Так, он обнаружил, что испарение с поверхности листа происходит менее интенсивно, чем с такой же поверхности воды. Сакс в еще большей степени, чем его предшественники, связал действие испарения с поглощающей деятельностью корневой системы. Он показал, что транспирация может измениться в зависимости от температуры и характера почв, в которых находятся корни растений.

Опыты П.Я. Крутицкого (1875), Бюргерштейна (1876) и Веска (1880) еще более расширили знания об испарении срезанных ветвей и листьев, находящихся на растении, о зависимости испарения от состава и концентрации растворов, поглощаемых корнями растений. Проводилось много определений потребления воды культурными растениями. Из внешних факторов изучали в основном влияние на транспирацию влажности воздуха и ветра. Утверждения об усилении испарения под действием света без учета теплового излучения или влияния на устьица, как отметил Тимирязев (1892), оказались несостоятельными. Все эти исследования велись преимущественно в лабораторных условиях и не касались проблемы засухоустойчивости растений, которая в силу благоприятных климатических условий не была актуальной для Западной Европы.