История биологии с древнейших времен до начала XX века - [214]

Новые научные данные позволили приступить к внедрению знаний о минеральном питании растений в практику сельского хозяйства и решать вопрос об удобрениях на научной основе, что не замедлило дать положительные результаты уже в те годы. Достаточно отметить, что Германия, где в середине прошлого века особенно много занимались этим вопросом, начиная с 1847, г. в течение нескольких десятилетий не знала ни одного неурожая, грозившего населению голодом. Наоборот, урожаи из года в год повышались.

В XIX в. были проведены первые работы по внекорневому питанию растений. Опыты Е. и А. Гри (1847, 1857), Сакса (1861), Рейнша (1871), Т. Шлезинга (1874), Коха и Мейера (1873) показали, что листья растений могут усваивать различные соединения азота, фосфора и калия, усиливая при этом синтез органического вещества. Наиболее обстоятельные исследования по внекорневому питанию растений путем введения через листья растворов минеральных солей провел Буссенго (1878).

Изучение минерального питания растений в прошлом веке велось почти оторванно от изучения других процессов обмена веществ. Господство упрощенных представлений о проницаемости протоплазматической мембраны, когда всей протоплазме отводилась пассивная роль, исключало исследования зависимости поглощения веществ от жизнедеятельности клетки. Корневое питание связывалось лишь с транспирацией, поскольку вода является растворителем питательных веществ почвы.

Осмос и передвижение растительных соков.

Изучение водного режима растений в XIX в. было менее успешным по сравнению с изучением воздушного и минерального питания. Оно касалось преимущественно поступления и передвижения воды в растении и транспирации. Результаты экспериментов способствовали усилению интереса к физическим закономерностям поступления воды в корни и дальнейшего ее перемещения, в частности к изучению осмотических свойств растительных клеток, которое в 1826–1828 гг. начал Дютроше.

В 1862 г. Грехем обнаружил явление диосмоса, а М. Траубе (1867–1874) изучил его на так называемых «искусственных клетках». В 1877 г. была опубликована работа В. Пфеффера «Осмотические исследования», в которой излагались основные положения о роли осмоса в жизнедеятельности клетки. Это исследование положило начало разработки мембранной теории клеточной проницаемости. В. Пфеффер показал, в частности, что не оболочка клетки, как предполагалось раньше, а протоплазма, точнее, ее слои, прилегающие к оболочке и вакуолям, обеспечивают полупроницаемость клетки. Им же была разработана гипотеза о механизме проникновения различных веществ через «протоплазматические мембраны», локализованные на поверхности протопласта. Особое внимание Пфеффер обращал на большую роль полупроницаемой мембраны в обмене веществ, в частности, на регуляцию их поступления и выделения из клетки. Работу Пфеффера дополняли одновременные и последующие исследования Г. де Фризом (1878, 1888) осмотических сил, вызывающих изменение объема клеток. Явление отставания протоплазмы от оболочки при действии гипертоническими растворами, наблюдавшиеся еще К. Негели (1846), Г. Молем (1846) и Н. Прингсгеймом, Г. де Фриз назвал плазмолизом.

Усиление внимания к изучению осмотических явлений клетки заставило пересмотреть некоторые устаревшие к тому времени представления о проникновении питательных растворов в растение и их передвижении. Так, Сакс (1865) признал, что поглощение воды корнями и дальнейшее ее передвижение объясняется не наличием в них особых насасывающих клеток — спонгиол, а осмотическими свойствами всех клеток. Он считал, что при тургорном состоянии на клеточные мембраны действует сильное гидростатическое давление, в результате чего и происходит фильтрация растворов. Хотя эта гипотеза «фильтрации под давлением» в дальнейшем оказалась тоже несостоятельной, она позволила Саксу приступить к более глубокому изучению явления, названного им корневым давлением. Корневое давление стало объектом исследований многих ботаников (Гофмейстер, 1862; Баранецкий, 1873; Брозиг, 1876; Детмер, 1877; Вилер, 1893), установивших периодичность его изменений в различное время.

Признавая, что корневое давление может обеспечить подъем питательных растворов у травянистых растений, Сакс отрицал его действие по поднятию воды на большую высоту у деревьев. Эту способность перемещения восходящего тока воды по пустотелым сосудам — трахеям и трахеидам — он приписывал только силе испарения. Если сторонники механистических воззрений на процессы, протекающие в растении, считали, что поднятие воды по сосудам осуществляется так же, как поднятие жидкостей по капиллярам, то Сакс обратил внимание на те особенности, которые были обусловлены спецификой физиологии растений. И хотя сама гипотеза Сакса не оправдала себя в дальнейшем, его мысль об активной выработке растениями своих функций была, несомненно, прогрессивной.

Развив предположение Ф. Унгера (1858) о возможности прохождения потока воды через стенки Клеток благодаря их способности к набуханию (имбибиции), Сакс разработал имбибиционную теорию. Согласно этой теории, вода передвигается в растениях не в полостях сосудов, заполненных воздухом, а в их стенках, способных к впитыванию, набуханию и засасыванию воды при потере ее в процессе транспирации. Гипотеза Сакса принималась ботаниками около 20 лет. Обнаружение Гофмейстером (1857) в сосудах растений так называемых «цепочек Жамена» (смеси воды с пузырьками воздуха), подтвержденное позднее Хенелем и Бемом (1878), побудило искать новые объяснения механизма передвижения восходящего тока питательных растворов.