История биологии с древнейших времен до начала XX века - [218]

Однако ближе всех к раскрытию истинной природы тропических явлении подошел Ч. Дарвин (1880). В процессе тропизма он различал два этана. 1) восприятие одностороннего действия раздражителя верхушками стеблей или корней и 2) изгибание этих органов в силу ускоренного роста клеток в зоне растяжения. В опытах с проростками канареечной травы Дарвин показал, что фототропический изгиб — сложное явление, состоящее из поступления светового раздражения, появления возбуждения, проведения его и конечной реакции, выражающейся в определенном движении. В основе гео- и фототропизмов, по его мнению, лежит «распространение вдоль органа некоторого вещества, содержащегося в верхушке» корня или стебля. Это было замечательное предвидение более чем за полвека до открытия физиологически активных веществ.

Критика воззрений Дарвина со стороны Ю. Визнера (1881), Ю. Сакса (1887), Г. де Фриза (1873), Г. Фиттинга (1903) и других, как и использование его высказываний о роли корневой верхушки отдельными фитопсихологами для утверждения наличия у растений элементов психики, не смогли дискредитировать ее. В 1893 г. В.А. Ротерт посредством точных опытов по удалению верхушек проростков доказал, что вывод Дарвина о разделении «сенсорной» и «моторной» зон у растений является правильным. Он установил скорость передачи геотропического импульса и доказал также, что после удаления «физиологической верхушки» корня она через несколько часов как бы вновь регенерирует.

В 80-90-е годы предметом изучения стали самые разнообразные тропизмы. В 1870–1880 гг. Визнер обнаружил тропические изгибы в красных и ультракрасных лучах, которые в дальнейшем объяснял как реакцию на тепловое раздражение. Термотропические изгибы спорангиеносцев изучал Ю. Вортман (1883), а у корней — И. Клернер (1891). Ван-Тигем (1884) и Ю. Вортман (1885) предприняли попытки установить природу термотропизма.

Э. Эльфвинг (1882) первый наблюдал искривление корней при пропускании электрического тока через воду, в которой они находились, и установил, что характер гальванотропического изгиба зависит от природы растений, а Брунхорст (1884–1889) определил зависимость этого явления от силы тока и характера проводящих их растворов. Изучению гальванотропизма растений были посвящены также работы русского ботаника Л.А. Ришави (1888).

В 1894 г. М. Миоши обнаружил, что гифы мукоровых грибков ориентируют свои движения в отношении распределения растворимых в воде веществ, т. е. проявляют хемотаксис. Г. Молиш (1884) установил, что хемотропными раздражителями могут быть не только жидкие или растворимые вещества, но и тазообразные. Он наблюдал хемотропные искривления корней и пыльцевых трубок под влиянием отдельных газов и их смеси, назвав это явление аэротропизмом. Наблюдая за ростом растений в химических лабораториях, Д.Н. Нелюбов (1898) объяснил их различные изгибы содержанием в воздухе ничтожных количеств этилена и ацетилена.

Еще в 1872 г. Сакс показал на опыте с корнями проростков гороха существование гидротропизма, а в 80-х годах Молиш и Пфеффер доказали, что положительный гидротропизм корня определяется его кончиком. Тогда же были установлены такие новые понятия, как травматотропизм — явление изгибания растущих частей при их поранении (Дарвин, 1880) и реотаксис — движение организма под влиянием одностороннего действия тока воды (Иенсон, 1883).

С 50-х годов внимание ученых начали привлекать также движения, вызываемые раздражителем, действующим не односторонне, а равномерно на все растение (температурой, влажностью, освещенностью). Такие движения были названы настическими, или настиями. С.А. Рачинский (1857) полагал, что изменение положения листьев при переходе от дня к ночи связано с изменением тургора паренхимы листовых сочленений. Франка (1870) и Сакса (1879) интересовали причины дорзовентрального направления роста хвои, ветвей тисса и ели.

Передовые ученые прошлого столетия и среди них, может быть, особенно активно русские исследователи выступали против антропоморфизма при объяснении раздражимости и таксических движений растений. В противовес телеологической трактовке этих явлений они старались прежде всего выяснить их физиологические причины, избегая при этом упрощенчества (механицизма) в объяснении тропизмов.

Экспериментальная морфология растений.

В середине XIX в. в естествознании стало формироваться новое направление — экспериментальная биология и одним из действенных ее звеньев стала физиология растений и прежде всего исследования в области развития растений. Изучение этого вопроса до середины XIX в. заключалось в прослеживании морфологических изменений растений от эмбриональных стадий до взрослого состояния. Однако уже в 1862 г. русский ботаник А.Н. Бекетов стал говорить о необходимости «открыть причины растительных форм», считая важнейшими факторами формообразования физиологические функции растений и их взаимодействие с внешними условиями.

В 1863 г. Н.Ф. Леваковский одним из первых поставил ряд опытов о действии искусственно создаваемых условий среды на форму растений. А.Ф. Баталин (1875) установил, что для цветения луковичных многолетников необходимо временное действие пониженных температур, а студент Судзиловский (1890) в опытах с озимой рожью пришел к выводу, что на ранней стадии развития озимых хлебов им необходимо влияние низких температур. В 1884 г. В.И. Ковалевский обнаружил зависимость скорости развития некоторых культурных растений от продолжительности «солнечного озарения», т. е. длины дня.