Эмбрионы, гены и эволюция - [30]
Заметное различие в скоростях эволюции млекопитающих и двустворчатых моллюсков было подтверждено и при другом подходе к определению скоростей таксономической эволюции, основанном на кривых выживания. При этом подходе определяют среднюю продолжительность существования всех видов или других категорий в данной группе. Знания прямых эволюционных линий не требуется. Кривые выживания получают, нанося на график процент родов, которые впервые появились в какое-то данное время в прошлом и существуют до сих пор. Не удивительно, что среди родов, возникших в далеком прошлом, число родов, доживших до наших дней, меньше, чем среди родов, возникших недавно. Кривые выживания для вымерших родов получают, нанося на график процент родов, существовавших на протяжении некоторого данного периода времени, используя продолжительность времени от первого обнаружения каждого рода и до его последнего обнаружения в палеонтологической летописи. Симпсон впервые применил этот метод в 1953 г., воспользовавшись им для сравнения продолжительностей существования родов двустворчатых моллюсков и млекопитающих (рис. 2-7). На основании этих кривых Симпсон оценил продолжительность существования некоторого «усредненного» рода двустворчатых, как превосходящую в 10 раз продолжительность усредненного рода млекопитающих, и высказал мнение, что эволюция млекопитающих на уровне родов протекала в 10 раз быстрее, чем эволюция родов двустворчатых моллюсков.
Рис. 2-7. Кривые выживания родов вымерших двустворчатых моллюсков (●) и хищных млекопитающих (○). Выживание выражено в процентах родов, просуществовавших в течение указанных по оси абсцисс периодов времени (Simpson, 1953).
Сходные результаты были получены на уровне видов. Стенли (Stanley, 1976, 1977) построил графики выживания для видов плейстоценовых млекопитающих и двустворчатых моллюсков и получил среднюю продолжительность существования для усредненного вида млекопитающих, равную примерно 1,2 · 10>6 лет, а для вида двустворчатых - 7 · 10>6 лет. Таким образом, эволюция и родов, и видов млекопитающих, как мы уже отмечали, говоря о филогенетических скоростях, протекает в 5-10 раз быстрее, чем эволюция родов и видов двустворчатых моллюсков.
Это заключение вызвало аргументированные возражения со стороны Шопфа (Schopf) и его сотрудников, которые считают, что уровень таксономического изменения, наблюдаемого в эволюционирующих линиях, может просто зависеть от их общей морфологической сложности. У более сложных организмов частей, подлежащих изменению, больше, а поэтому создается впечатление, что они эволюционируют быстрее, чем менее сложные организмы. Является ли более медленная эволюция двустворчатых по сравнению с эволюцией млекопитающих лишь кажущейся или же за их менее сложной морфологией скрывается столь же высокая скорость пока еще слабо заметной эволюции генома?
Шопф и его сотрудники подвергли это предположение проверке, оценив морфологическую сложность по числу морфологических терминов, используемых для разных групп. Как у двустворчатых моллюсков, так и у млекопитающих имеется по 3000 родов, но если для моллюсков существует всего 300 морфологических терминов, то для млекопитающих их примерно 1000. Таким образом, млекопитающие представляются морфологически более сложными, чем двустворчатые моллюски. Хотя подобная проверка согласуется с идеей о том, что скорости морфологической эволюции могут быть артефактом, обусловленным сложностью строения, тем не менее подобное объяснение явно несостоятельно. Живые ископаемые, такие как опоссум, не кажутся существенно менее сложными, чем их ближайшие родичи, эволюционирующие быстрее, а скорости эволюции могут быть выше в относительно «простых» группах, как это ясно видно по данным о скоростях эволюции, собранным Ван-Валеном (Van Valen, 1973).
Используя более свежие данные о длительности существования ископаемых организмов, чем те, которыми располагал Симпсон в 1953 г., Ван-Вален построил кривые выживания для родов и семейств многих групп. В отличие от Симпсона Ван-Вален применил логарифмическую шкалу. Оказалось, что графики выживания с использованием логарифмической шкалы более наглядны, чем графики, построенные в обычном масштабе. Если вероятность вымирания для членов данной группы остается постоянной, т. е. если один род имеет столько же шансов вымереть, как любой другой, независимо от времени их возникновения, то кривая выживания, построенная с использованием логарифмической шкалы, будет представлять собой прямую. Как показал Ван-Вален, при такой шкале график выживания действительно представляет собой прямую. На этих графиках нельзя, однако, отличить псевдовымирание (исчезновение рода в результате его эволюционного превращения в другой род) от действительного прекращения существования линии. На рис. 2-8 приведены три из графиков Ван-Валена: для родов вымерших млекопитающих, родов вымерших двустворчатых моллюсков и для родов рудистов (специализированная вымершая группа двустворчатых).
