Эмбрионы, гены и эволюция - [29]

Скорости таксономического изменения наиболее субъективны, потому что отдельные систематики, занимающиеся близкими организмами, могут пользоваться разными критериями при установлении таких категорий, как роды и семейства. «Объединитель» может поместить десять близких видов в один род, а его коллега-«дробитель» отнесется к этому неодобрительно и сочтет, что они принадлежат к трем разным родам. Кроме того, и это более серьезно, систематики, работающие с сильно различающимися группами, неизбежно используют в своей работе очень разные морфологические признаки, термины и критерии. Трудно решить, имеют ли такие таксономические категории, как роды или семейства, одинаковое эволюционное значение при сравнениях организмов, принадлежащих к разным классам или типам со своими особыми планами строения и эволюционными историями. Тем не менее, не упуская из виду эти трудности, можно использовать обширные таксономические данные, добытые из палеонтологии, для оценки скоростей эволюции, особенно среди родственных организмов, или для оценки изменений скорости эволюции в пределах одной линии. Сравнения между неродственными группами более условны, однако таксономию нельзя считать совсем уж произвольной. Одни и те же общие принципы применяются исследователями всех групп, когда они пытаются создать иерархические классификации, отражающие эволюционное родство между разными группами организмов и в пределах отдельных групп.

Таким образом, таксономические категории представляют собой итог произведенных систематиком оценок степени эволюционной дивергенции и отражают уровень морфологических различий между классифицируемыми организмами. При наличии данных об абсолютных возрастах, как это иногда бывает, имеется возможность оценить время, необходимое для достижения существенных морфологических изменений. Эти оценки могут позволить нам выяснить, какая точность определения времени необходима для изучения прерывистых событий, и установить, сколь значительными могут быть горотелические скорости в действительности.

В 1953 г. Симпсон (Simpson) указал, что существует несколько способов выведения эволюционных скоростей из таксономических данных. Филогенетические скорости - это те скорости, с которыми эволюционируют таксоны, такие как виды или роды в пределах одной филогенетической линии. В идеале могут быть определены скорости для эволюционирующей линии, в которой виды или роды возникают в известное время от известных предков и исчезают не в результате вымирания, а давая начало известным группам-потомкам. Хотя достоверно датированные последовательности предков-потомков встречаются редко, известно несколько случаев, в которых возможен такой прямой подход. Эволюционный ряд аммонитов из сем. Scaphitidae, представленный на рис. 2-4, служит хорошим примером для прямого определения филогенетических скоростей. Существование отдельных видов, принадлежащих к этой линии, продолжалось от 500 000 до 1 млн лет и завершалось возникновением последующего вида. На основании данных по сходным эволюционным рядам видов позднемеловых аммонитов рода Baculites, которые изучали Гил (Gill) и Кобан (Cobban), продолжительность существования вида в среднем получила оценку 0,5 · 10⁶ лет. Скорости возникновения видов представляют собой величины, обратные продолжительности их существования; для этих аммонитов скорость эволюции составляет 1-2 вида за 10⁶ лет. Скорости для головоногих моллюсков близки к скоростям филогенетического изменения для сильно отличающейся от них группы животных - млекопитающих. Эволюция примитивных раннеэоценовых млекопитающих, которую изучали Гингерих и Букштейн (Gingerich и Bookstein), а также Гингерих и Клюге (Gingerich и Kluge), продолжалась около 4 млн. лет. Одна простая линия состояла из четырех видов приматов рода Pelycodus, каждый из которых существовал примерно 1 · 10⁶ лет. Эволюция Hyopsodus (Condylarthra), происходившая в это же время, была более сложной; филогения нескольких видов этого рода была ветвящейся, и в ней имели место, по-видимому, как постепенные, так и прерывистые события. Виды Hyopsodus сохранялись на протяжении 0,3-0,7 · 10⁶ лет, что соответствует скоростям, равным 1,5-3 вида за 10⁶ лет. Аналогичные расчеты можно произвести для определения скоростей изменения на уровне родов; например, по оценкам Симпсона, для линии из 8 последовательных родов лошадей, существовавшей в течение примерно 60 · 10⁶ лет, средняя скорость составляла 0,13 рода за 10⁶ лет.

Принято считать, что аммониты и млекопитающие развивались со сходными средними скоростями, тогда как у других линий наблюдались различные, гораздо более низкие скорости изменения. Длительные сроки существования видов обнаружены у морских двустворчатых моллюсков - гребешков - от миоценовых до ныне живущих представителей рода Argopecten, изучавшихся Уоллером (Waller). Этот род существует примерно 19 · 10⁶ лет; видообразование происходит у него как путем ветвления, так и, возможно, путем постепенной трансформации видов, образующих линейную последовательность, доходящую до настоящего времени. Средняя продолжительность существования вымерших видов