Эмбрионы, гены и эволюция - [28]
Симпсон (Simpson) считает, что брадителия поддерживается у организмов, занимающих адаптивную зону, которая сохраняется на протяжении исключительно долгого времени. Такая зона может быть узкой, и ее может занимать какой-либо хорошо приспособленный к ней организм, вроде двоякодышащих; или она может быть широкой, и тогда ее занимает такой всеядный организм, как опоссум. Существенные изменения, по-видимому, контролируются нормализующим (стабилизирующим) отбором, обеспечивающим сохранение высокой адаптированности. Иногда брадителические организмы дают начало быстро эволюционирующим формам. Это означает, что брадителические организмы обладают генетической пластичностью, благодаря которой они могут ответить на сильное давление отбора, вызывающего отклонения от нормы.
Самые высокие скорости эволюции относятся к третьей и, возможно, наиболее интересной категории - тахителическим скоростям. Симпсон утверждает: «Я считаю, что тахителия - обычный элемент, участвующий в возникновении высших категорий, и что она помогает объяснить пробелы, систематически встречающиеся в палеонтологической летописи». Тахителия сходна с прерывистостью в представлении Элдриджа и Гулда: в основе как той, так и другой концепции лежат исключительно высокие скорости эволюции. Однако Элдридж и Гулд делали упор на модель видообразования, исходящую из популяционной генетики, а Симпсон подходил к тахителии с другой, комплементарной, точки зрения. Он считал, что главное событие, сопутствующее тахителии, - это сдвиг популяции из одной крупной адаптивной зоны в другую.
Когда сдвигающаяся популяция переступает порог для перехода из одной зоны в другую, то это подразумевает, что на время перехода она оказывается в некой метастабильной зоне. В таких обстоятельствах она, вероятно, может выжить только при отсутствии конкуренции, с тем чтобы, будучи плохо приспособленной, она могла удержаться в новой зоне до тех пор, пока не достигнет удовлетворительного уровня адаптации. Таким образом, в ранний период радиации новых групп, распространяющихся в незанятые адаптивные зоны, возможна тахителия. Во время такой быстрой радиации все линии относительно плохо приспособлены и между ними нет конкуренции. В результате, как мы это видели на примере иглокожих, возникают разнообразные линии; одни из них быстро вымирают, тогда как другие линии укрепляют свои позиции в данной адаптивной зоне за счет своих менее удачливых родичей. Трудность достижения быстрых изменений в морфогенетических процессах, необходимых при тахителической эволюции, связана с тем, что, какими бы ни были экологические факторы, способствующие или не препятствующие переходу тахителической популяции из одной зоны в другую, какой бы степени ни достигала допустимая при этом рыхлость его адаптированности к окружающей среде, для того чтобы этот организм мог как-то существовать и размножаться, он должен продолжать оставаться морфогенетически и функционально интегрированным. Или, как это удачно выразил Фразетта (Frazzetta) в своих «Комплексных адаптациях у эволюционирующих популяций»: «Эволюционная проблема заключается, в сущности, в том, как постепенно совершенствовать машину, не прерывая ее работы».
Скорости эволюции
До сих пор мы рассматривали скорости эволюции вообще, не пытаясь определить, какие изменения морфологии за 1 млн. лет соответствуют горотелическим или тахителическим скоростям. Однако из палеонтологической летописи можно извлечь конкретные эволюционные данные, позволяющие в сочетании с достаточно точными измерениями абсолютного времени произвести некоторые количественные оценки скоростей эволюции. Из палеонтологической летописи можно извлечь сведения о трех обширных категориях эволюционных скоростей: скоростях таксономического изменения, скоростях изменения размеров и скоростях изменения формы. Эти скорости, конечно, не независимы друг от друга, но операционально их можно рассматривать по отдельности.
