Эмбрионы, гены и эволюция - [31]

Рис. 2-8. Кривые выживания родов вымерших двустворчатых моллюсков, рудистов - специализированных мезозойских двустворчатых, принадлежащих к надсемейству Hippuritaceae, и млекопитающих (Van Valen, 1973).

Как показывает сравнение кривых для двустворчатых моллюсков и млекопитающих, период полужизни для родов первых равен 35-10⁶ лет, т.е. средняя продолжительность существования рода равна 70 · 10⁶ лет, тогда как значительно более крутая кривая для млекопитающих дает период полужизни, равный 3 · 10⁶ лет, или среднюю продолжительность существования рода 6 · 10⁶ лет. Эти данные показывают, что у млекопитающих скорость возникновения и вымирания родов примерно в 10 раз выше, чем у двустворчатых моллюсков. Совершенно очевидно, однако, что рудисты эволюционировали быстрее, чем другие двустворчатые: период полужизни составляет у них 10 · 10⁶ лет, а средняя продолжительность существования рода 20 · 10⁶ лет. Рудисты возникли в верхней юре и вымерли к концу мелового периода. Морфологически рудисты не были похожи на других двустворчатых моллюсков: одна створка их раковины имела форму конуса, кончик которого прикреплялся к субстрату. Другая створка служила крышечкой конуса. Некоторые виды имели огромные размеры, достигая 2 м в длину. По мнению Стенли (Stanley), большинство двустворчатых моллюсков эволюционировало медленно, так как конкуренции за ресурсы между ними не было. Рудисты жили плотными скоплениями и даже образовывали рифы. Относительно высокая скорость их эволюции, возможно, была обусловлена конкуренцией между ними за пространство. Поскольку рудисты морфологически не сложнее других двустворчатых, вряд ли следует думать, что их более быстрая эволюция представляет собой артефакт. Хотя не вызывает сомнений, что эволюция двустворчатых моллюсков в целом протекала медленно, было бы неверным считать, что они неспособны эволюционировать с высокими скоростями. Кауфман (Kauffman), изучая скорости эволюции у меловых двустворчатых моллюсков, обнаружил, что эти скорости зависят от таких факторов, как стратегия питания и уровни стресса, создаваемого условиями среды. Некоторые двустворчатые, возможно, эволюционировали так же быстро, как и млекопитающие, при такой малой средней продолжительности существования вида, как 1,25 · 10⁶ лет. Подобно мечехвосту, двустворчатые не ограничены в отношении скорости своей эволюции какой-либо особенностью генома. Если возникает соответствующая ситуация, то геномы двустворчатых моллюсков могут отреагировать на нее, что приведет к быстрой морфологической эволюции.

По определению, скорость таксономического изменения, выведенная на основании данных по выживанию для членов какой-либо крупной группы, такой как двустворчатые моллюски, соответствует горотелии - средней скорости эволюции для рассматриваемой группы. Интересно отметить, что скорости, оцененные по данным о выживании (даже относительно высокие скорости, наблюдаемые для млекопитающих), недостаточно велики, чтобы ими можно было объяснить внезапность появления новых форм в палеонтологической летописи. Так, радиация, в ходе которой возникло большинство современных отрядов млекопитающих, происходила на протяжении палеоцена, длившегося 10-15 · 10⁶ лет. Такую эффектную радиацию едва ли можно объяснить постепенной эволюцией в пределах линий видов со средней продолжительностью существования 1,2 · 10⁶ лет, вычисленной Stanley для видов плейстоценовых млекопитающих.

Такой же вывод был сделан в отношении эволюции родов млекопитающих в плио-плейстоцене с применением иного подхода - определения скоростей изменения таксономических частот. В них входят скорость изменения общей частоты, например числа родов, и две скорости, определяющие общую частоту: скорость возникновения и скорость вымирания. Скорость возникновения определяется как число первых появлений в ископаемой летописи за 1 млн лет, а скорость вымирания - число последних появлений за 1 млн лет. Эти эволюционные скорости определяются легко, потому что для этого не требуется знания эволюционных линий в пределах рассматриваемой группы, а таксономическая идентификация и стратиграфическое распространение - это данные, преобладающие в палеонтологической литературе. Таким образом, для того чтобы определить скорость возникновения родов в том или ином семействе, достаточно лишь подсчитать число новых родов, появившихся в датированном стратиграфическом интервале. В 1977 г. Гингерих (Gingerich) представил данные о скоростях возникновения плио-плейстоценовых родов грызунов, парнокопытных, хищников и приматов. Во всех этих группах в течение этого времени происходила значительная радиация новых родов. Скорости возникновения были высокие: 145 родов за 10⁶ лет у парнокопытных и 222 рода за 10⁶ лет у грызунов. Псевдовозникновение - эволюция одного рода в другой без ветвления - позволяет объяснить только 5-20% этих скоростей. Средняя продолжительность существования одного рода грызунов равна 5,9 · 10⁶ лет, причем половина родов сохраняется в течение примерно 2 · 10⁶ лет. Взрывоподобную радиацию новых родов за имеющиеся для этого примерно 3 · 10