Эмбрионы, гены и эволюция - [32]
Скорости изменения размеров
Изменение размеров представляет собой одно из наиболее часто встречающихся эволюционных явлений. В общем увеличение размеров - преобладающее направление эволюции. В таких различных группах, как фораминиферы и динозавры, известны примеры гигантов, возникших от мелких предковых форм. Однако «больше» это не всегда «лучше», и крупные животные (вроде слонов) иногда давали начало карликовым формам. Скорости изменения величины в процессе эволюции определить легко. Размеры гомологичных структур, таких как раковины, кости или зубы, у эволюционно близких организмов можно точно измерить, и, зная продолжительность периода, в течение которого произошло изменение размеров, определить его скорость. Такие измерения позволяют получить простейшую количественную меру эволюции, и их можно производить независимо от преобразований формы, которые гораздо труднее оценить количественно. Эти измерения позволяют оценить эволюционные изменения, обходя проблему объективности, возникающую при определении скоростей таксономических изменений.
Сравнения абсолютных изменений размеров обычно бесполезны, потому что в общем приходится для начала сравнивать организмы разной величины. Поэтому необходима какая-то мера относительного или процентного изменения размеров за некоторый отрезок времени, принятый за стандарт. Подобную относительную меру предложил Холдейн (Haldane, 1949). Например, если за интервал времени t средняя длина какой-либо кости или другой структуры увеличивается от x>1 см до x>2 см, то относительную скорость изменения можно выразить в виде
Холдейн использовал это равенство, чтобы вычислить относительное увеличение размеров, и предложил термин «дарвин» для обозначения единицы эволюционного изменения размера, равного изменению в е (2,3) раз за 10>6 лет. Холдейн считает, что в практических целях 1 дарвин можно примерно приравнять к изменению размеров на 0,001 за тысячу лет, что дает изменение размеров вдвое за 10>6 лет.
Скорости изменения размеров могут сильно варьировать по степени и продолжительности. Так, например, по оценкам Симпсона (Simpson), высота коронки зубов у лошадей линии от Hyracotherium (Eohippus) к Mesohippus на протяжении эоцена-олигоцена увеличивалась со средней скоростью, равной примерно 25 миллидарвин. От раннеолигоценового Mesohippus до миоценового Hypohippus эта скорость несколько возросла, достигнув 45 миллидарвин. Все эти формы объедали листву молодых деревьев и кустарников. Ныне живущая лошадь Equus - обитатель равнин, питающийся травой. Лошади, щиплющие траву, дивергировали от форм, объедавших листву, в миоцене; это линия Mesohippus - Merychippus, в которой скорость увеличения высоты коронки зубов повысилась до 80 миллидарвин, что привело к увеличению высоты коронки в четыре раза примерно за 20 · 10>6 лет. Эта умеренно высокая скорость увеличения размера зубов была лишь частью, хотя и существенной, эволюции лошадей, щиплющих траву. Одновременно происходили модификации формы черепа, совершенствование головного мозга и глубокие изменения в строении стопы, ноги и других частей скелета, необходимых для быстрого бега. Увеличение высоты коронки сопровождалось радикальными изменениями строения зубов: увеличением числа бугорков и переходом от сравнительно простых зубов, состоявших из дентина, покрытого эмалью, к зубам, на поверхностях которых имеются высокие складки эмали, а промежутки между складками заполнены твердым цементом, в результате чего создается эффективный и прочный жевательный аппарат. Размеры зубов увеличились у Merychippus не так заметно, как их форма, однако изменения формы не могли бы произойти без сопутствующего увеличения высоты зубной коронки. Подробное описание этих изменений можно найти в увлекательной книге Симпсона «Лошади».
Такие скорости увеличения размеров коренных зубов, как у лошадей, довольно часто встречаются у млекопитающих и во многих других группах организмов. Ван-Вален (Van Valen) составил таблицу эволюционных скоростей изменения размеров для различных простейших и беспозвоночных; оказалось, что эти скорости варьируют от 3 до 300 миллидарвин, при средней скорости 40 миллидарвин. По данным Маглио (Maglio), увеличение высоты зубной коронки у мамонтов линии Mammuthus africanus - M. meridionalis - M. armenicus в плио-плейстоцене происходило со скоростью 300 миллидарвин, сохранявшейся в течение примерно 2 · 10>6 лет и давшей в целом увеличение в 1,8 раза. Халам (Hallam) выявил также широкий диапазон скоростей увеличения размеров у юрских двустворчатых моллюсков и аммонитов. Для двустворчатых этот диапазон составлял 6-546 миллидарвин со средней скоростью 109 миллидарвин. В некоторых очень длинных линиях, таких как линия двустворчатых от Gervillela lanceolata до G. aviculoides,
