Глава 1.1. Инфекционная болезнь
Патогенность. Вирулентность. Инфекционный процесс и инфекционная болезнь.
По замечанию Клода Бернара, болезнь является обязательным проявлением жизни, спутником ее эволюции и усложняется в соответствии с усложнением функции и структуры живых существ, т. е., если болезнь рассматривать не только с узко антропоцентрической точки зрения, то болеют на всех этажах эволюционной лестницы — начиная с наиболее простых форм жизни: вирусов, бактерий, амеб. Первичным и основным звеном развития болезни является повреждение. В наиболее общем смысле, повреждение живого тела на любом уровне (молекулярном, субклеточном, клеточном, органном, организменном, популяционном) представляет такое изменение его строения и функции, которое не способствует, а мешает жизни и существованию организма в окружающей среде [Адо А.Д., 1985].
Для вируса, проникшего в клетку, болезнью будет его неспособность синтезировать макромолекулы, собирающиеся в вирусную частицу. У многоклеточных организмов такую болезнь вируса может вызвать, например, программируемая гибель клеток (апоптоз), инфицированных этим вирусом. Повреждение размножившегося в клетках хозяина вируса, способны вызвать антитела и система комплемента. В этом случае причиной болезни вируса будут его нейтрализация и опсонизация, лизис вирусинфицированных клеток, усиление воспалительного и иммунного ответов на него хозяина.
Бактерии могут быть разрушены антибактериальными веществами в жидкостях и любых тканях, в которые они проникают. Их могут переварить полиморфно-ядерные и одноядерные фагоциты, нейтрализовать и опсонизировать антитела, действующие совместно с системой комлемента, и др.
Повреждение макроорганизма начинается с изменения строения и свойств различных молекул в клетках тканей, где размножаются микроорганизмы, при этом клетки погибают. Однако повреждение на уровне отдельных тканей у многоклеточных практически всегда проявляется на организменном уровне. Например, вирус полиомиелита внедряется в нервные клетки передних рогов спинного мозга и размножается в них. В результате гибели этих клеток развивается повреждение моторных центров передних рогов с параличами и атрофией скелетной мускулатуры и другими проявлениями болезни.
Развитие, течение и исход болезни в значительной степени, кроме процессов повреждения, определяются реактивными процессами. В самой общей форме реактивность есть способность организма как целого отвечать изменением жизнедеятельности на воздействие окружающей среды. По своей сути термин «реактивность» означает механизм устойчивости организма к вредным влияниям среды [Адо А.Д:, 1985].
Реактивность микроорганизмов закреплялась естественным отбором миллиарды лет и отнюдь не носит примитивный характер, хотя их самих, нередко, в литературе называют примитивными формами жизни (правильнее их называть более древними формами жизни). Например, в настоящее время у ортопоксвирусов идентифицировано, по крайней мере, четыре гена, белковые продукты которых способны ингибировать апоптоз клеток по самым различным механизмам, и пять генов, способных контролировать развитие воспалительных реакций организма хозяина [Маренникова С.С., Щелкунов С.Н., 1998]. Бактерии способны замедлять воспаление, противодействовать хемотаксису фагоцитов, предотвращать иммунную реакцию и делать еще многое другое, что повышает их устойчивость к факторам среды макроорганизма [Smith H., 1995].
Но чем сложнее организован организм, тем большим арсеналом средств активного реагирования на повреждение он располагает. У многоклеточных таким арсеналом противодействия микроорганизмам стала система иммунитета (рис. 1). Термином «иммунитет» и его синонимами (невосприимчивость, толерантность, устойчивость, резистентность, неуязвимость и др.) обозначают способность живых существ противостоять агрессии со стороны представителей других биологических видов. Классификация явлений невосприимчивости (по механизмам их защитного действия) позволяет выделить конституциональные, фагоцитарные и лимфоидные факторы, образующие взаимодополняющие защитные системы [Румянцев С.Н., 1984]. Однако, даже действуя скоординировано, все системы иммунитета оказываются не в состоянии предотвратить развитие болезни у макроорганизма. Это вызвано тем, что два организма, способные как к повреждению, так и к реактивным ответам, вступают в особую биотическую связь, при которой повреждается один из них.
![](data:image/png;base64,iVBORw0KGgoAAAANSUhEUgAAAV4AAACzCAMAAAD2WITAAAAABGdBTUEAAK/INwWK6QAAABl0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)
>Рис. 1. Зависимость арсенала защитных механизмов, которым располагает биологический вид от его положения в эволюционно сложившейся иерархии видов. Системы иммунитета: 1 — конституциональная, 2 — фагоцитарная, 3 — лимфоидная