Системная реабилитология - [176]

Адекватным стимулом для секреции служит прием пищи. Воздействие пищи начинается еще до ее приема и продолжается после того, как он закончится. Процесс секреции включает цефалическую (мозговую), желудочную и кишечную фазы, которые до некоторой степени перекрываются. Наибольшее количество сока выделяется на белковую, меньше — на углеводную, и еще меньше — на жирную пищу.

Цефалическая фаза. Начало этой фазы связано с ожиданием пищи, представлением о ней, ее видом или запахом и, наконец, вкусовыми ощущениями. Возникающие соответственно в разных участках мозга нервные импульсы передаются в желудок по блуждающему нерву. При перерезке блуждающего нерва цефалическая фаза исчезает. Предполагают, что секрецию вызывает гастрин, высвобождающийся под действием блуждающего нерва, поскольку денервация антрального отдела желудка практически блокирует секрецию. Скорость секреции в цефалической фазе составляет 40—50% максимальной.

Желудочная фаза. Желудочную фазу секреции вызывает растяжение желудка поступающей в него пищей и химическое воздействие определенных компонентов пищи. Стимулы, связанные с растяжением желудка, передаются по нервным путям, причем и афферентные, и эфферентные сигналы по блуждающему нерву и посредством местных (интрамуральных) рефлексов. Химическая стимуляция осуществляется в основном посредством выделения гастрина G-клетками антрального отдела. Основными химическими стимуляторами секреции в желудочной фазе служат продукты переваривания белков — пептиды, олигопептиды и аминокислоты, особенно триптофан и фениланин, а также кальций и другие вещества, в том числе ионы магния, алкоголь и кофеин.

Кишечная фаза. Желудочную секрецию стимулируют также растяжение тонкого кишечника и присутствующие в нем продукты переваривания белков. Механизм стимуляции имеет главным образом гормональную природу, при этом активным гормоном считается энтерооксинтин. В регуляции желудочной секреции важную роль играют, кроме того, ингибиторные воздействия. Кислая среда в антральном отделе (рН ниже 3,0) угнетает секрецию гастрина в желудочной фазе. Существенный ингибирующий эффект оказывает тонкий кишечник. Здесь механизм угнетения индуцируют кислоты, жиры и гипертонические растворы, под действием которых слизистая кишечника секретирует гормоны секретин и бульбогастрон, подавляющие секрецию желудка. Жиры угнетают секрецию желудочного сока только после их гидролиза, причем наиболее сильным действием обладают свободные жирные кислоты с длиной цепи более десяти углеродных атомов. В этом механизме участвуют, очевидно, нейроны, причем медиаторами служат нейротензин и ГИП. По мере переваривания пищи в желудке под действием особой перистальтической волны (пропульсивная волна), повышающее желудочное давление, открывается пилорический сфинктер, и порция химуса переходит в 12-перстную кишку.

В структуре КПР моторно-секреторной деятельности тонкого кишечника влияние ЦНС по сравнению с вышележащими отделами представлено слабее, но относительно сильно влияние местных регуляторов: гуморальных и нервных. Последние представлены метасимпатической системой. Как во внутренней, так и во внешней нервной регуляции моторики тонкого кишечника особенно важную роль играет ауэрбахово сплетение. Медиатором в этой системе служит ацетилхолин, угнетающий активность слоя циркулярных мышц, от которой зависит двигательная активность тонкого кишечника. В физиологических условиях временное прекращение тормозного действия ацетилхолина, по-видимому, обеспечивается ВИП. На слой продольных мышц АХ оказывает противоположное действие, т. е. стимулирует его сокращения. Внешняя иннервация играет в регуляции моторики тонкого кишечника второстепенную роль. Симпатические нервные волокна, выходящие из сегментов Т 9—10 спинного мозга и из синапса чревного и брыжеечного ганглиев, угнетает двигательную активность тонкого кишечника, а блуждающий нерв стимулирует ее.

КПР панкреатической секреции осуществляются нервным и гуморальным путем. Наиболее эффективным стимулятором секреции служат гормоны секретин и холецистокинин. Секретин в большей степени активирует секрецию бикарбоната, ионов и воды, ХЦК в большей степени стимулирует секрецию ферментов. Точно так же действуют гастрин (по строению близок к ХЦК) и ВИП (по строению близок к секретину), но в меньшей степени, конкурируя с основными гормонами за эффекторные рецепторы. Слабой стимулирующей активностью обладает вещество Р и нейротензин. Панкреатические соматостатин и глюкагон угнетают секрецию панкреатического сока.

Нервная регуляция осуществляется блуждающим нервом, причем в качестве нейромедиатора наряду с ацетилхолином был идентифицирован ВИП. Стимуляция вагуса усиливает секрецию ферментов, а стимуляция симпатикуса (бета-адреностимуляция) — воды и ионов. Кроме того, симпатическая система регулирует кровоснабжение и трофику тканей поджелудочной железы, чем опосредованно влияет на регуляцию ее функциональной активности.

Функциональные КПР моторно-секреторной активности толстого кишечника принимает участие вагус. Парасимпатические импульсы активируют сокращения толстого кишечника. Это связано с тем, что АХ вызывает деполяризацию мембран мышечных клеток, и при достижении потенциалом действия пороговой величины возникают медленные волны.