Системная реабилитология - [147]

Нейроны ЦНС дыхательного центра спинного и продолговатого мозга, варолиевого моста, подкорковых структур, дыхательной зоны коры больших полушарий головного мозга (центральная архитектура). С определенным допущением к центральной архитектонике можно отнести автономную (местную) нервную систему (АНС) — оказывает сильное возбуждающее и ингибирующее влияние на гладкомышечный тонус воздухопроводящих путей. Ее нейроны высвобождают ацетилхолин, который является мощным стимулятором сокращения ГМК. Кроме того, они могут высвобождать констрикторные пептиды, например, субстанцию Р (спазмирует бронхи), а также дилатационные пептиды, например, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), который соответственно расслабляет гладкомышечные волокна бронхов. Нейроны АНС образуют также локальные рефлекторные дуги. Раздражение нервных окончаний стенок воздухопроводящих путей, например вследствие повреждения эпителиальных клеток или высвобождения воспалительных медиаторов, может вызвать констрикцию (высвобождение субстанции Р) или дилатацию ГМВ (секреция ВИП). Дилатация осуществляется посредством повышения уровня внутриклеточного циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) под действием ВИП. По-видимому, нейроны АНС являются наиболее сильным дилатационным фактором нервной регуляции, просвета воздухопроводящих путей.

Кроме АНС, диаметр просвета воздухопроводящих путей регулируют центральные механизмы. Так при вдохе наблюдается бронходилатация, обусловленная расслаблением гладкой мускулатуры вследствие симпатической α- и β-адреноиннервации. В конце выдоха бронхи сужаются, что связано с нарастающим влиянием блуждающих нервов. Холинэргические парасимпатическиемотонейроны иннервируют воздухопроводящие пути через блуждающий нерв с синапсами на нейронах АНС, которые являются эффекторным звеном парасимпатической системы (на нейронах АНС оканчиваются волокна блуждающего нерва).

Дыхательный центр (ДЦ)—совокупность взаимно связанных нейронов ЦНС, обеспечивающих координацию ритмической деятельности дыхательных мышц и приспособление внешнего дыханния к изменяющимся условиям, как окружающей среды, так и изменениям внутри организма. В ДЦ выделяют:

А) дорсальную группу дыхательных нейронов продолговатого мозга, находящихся у ядра одиночного тракта (в основном инспираторные нейроны). Нисходящие пути идут в основном в составе солитарного тракта, заканчиваясь моносинаптическими контактами с мотонейронами диафрагмального нерва в передних рогах 3—6 шейных сегментов спинного мозга.

Б) вентральную группу дыхательных нейронов продолговатого мозга, находящихся в области обоюдного и ретроамбигуального ядер. Нисходящие пути идут к мотонейронам межреберных и брюшных мышц.

В вентральной же группе находятся также преганглионарные нейроны блуждающего нерва, которые обеспечивают изменение просвета дыхатеольных путей, синхронно с фазами дыхания. Максимум активности нейронов блуждающего нерва (повышение тонуса гладких мышц воздухоносных путей) наблюдается в конце выдоха, а минимум — в конце вдоха.

В зависимости от характера ритмической деятельности все дыхательные нейроны продолговатого мозга разделяются на:

1.«Полные» инспираторные и экспираторные — их возбуждение по времени точно совпадает с соответствующей фазой дыхания. «Полные» нейроны обеспечивают передачу возбуждения по нисходящим путям к мотонейронам дыхательных мышц.

2.«Ранние» инспираторные и экспираторные — короткая серия импульсов в начале вдоха или выдоха.

3.«Поздние» — залповая активность после начала инспирации или экспирации.

4.«Инспираторно-экспираторные» — начинают возбуждаться в фазу вдоха и остаются активными в начале выдоха.

5.«Экспираторно-инспираторные» — активность начинается во время выдоха и захватывает начало вдоха.

6.«Непрерывные» — работают без пауз, но с учащением импульсов во время вдоха или выдоха.

Различные виды дыхатательных нейронов образуют микрокомплексы, которые и обеспечивают приспособительный автоматизм ДЦ. Типичный ритмообразующий комплекс состоит из 4 нейронов: «ранние» и «поздние» инспираторные и экспираторные. Возбуждене «раннего» инспираторного инициирует возбуждение «позднего» инспираторного → возбуждение «раннего» экспираторного → возбуждение «позднего» экспираторного → возбуждение «раннего» инспираторного и так далее. Эффективную работу микрокомплексов обеспечивает наличие возвратных связей: нейрон ритмообразующей группы, возбуждаясь, оказывает тормозное действие на предшествующий нейрон.

Пневмотаксический центр (ПТЦ) — еще одна структура регуляции функции внешнего дыхания, которая расположена в передней части варолиева моста. В отличие от нейронов продолговатого мозга, здесь один и тот же нейрон может менять характер своей деятельности. ПТЦ связан с ДЦ продолговатого мозга восходящими и нисходящими путями. Инспираторная часть ДЦ продолговатого мозга возбуждает нейроны ПТЦ, а те в свою очередь возбуждают экспираторные и тормозят инспираторные нейроны ДЦ продолговатого мозга. ПТЦ обеспечивает смену вдоха и выдоха, а переходные нейроны ПТЦ обеспечивают плавность этой смены. Кроме того, определенную роль в изменении дыхания могут играть