Системная реабилитология - [106]

Эозинофилы имеют двухдольчатое ядро и цитоплазму, заполненную отчетливо видимыми гранулами, окрашивающимися в красный цвет. Эозинофилы играют особую роль в борьбе с паразитами и контроле воспалительной (аллергической) реакции. Подобно нейтрофилам, эозинофилы способны к хемотаксису, фагоцитозу, обладают бактерицидной активностью. Эозинофильные гранулы содержат особую группу бактерицидных белков (эозинофильный катионный протеин, белковые кристаллы Шарко-Лейдена и эозинофильную пероксидазу).

Базофилы — самая малочисленная группа циркулирующих гранулоцитов (менее 1% лейкоцитов). Цитоплазматические гранулы крупные, окрашиваются в синий цвет, содержат кислые белки (гепарин). Базофилы являются звеном в развитии аллергических реакций. Воздействуя на IgE-рецепторы, при соответствующих условиях стимулируют высвобождение гистамина из тучных клеток. Не исключено, что базофилы родственны тканевым тучным клеткам.

Моноциты циркулируют в периферической крови в виде крупных клеток с цитоплазмой сине-серого цвета и почкообразным или складчатым ядром, содержащим нежно-сетчатый хроматин. Они проводят в сосудах около 20 часов, после чего мигрируют в периферические ткани, где трансформируются в макрофаги ретикулоэндотелиальной системы (РЭС). Моноциты-макрофаги — долгоживущие клетки, функциональные особенности которых во многом схожи с таковыми у гранулоцитов. Но они более эффективно захватывают и поглощают бактерии, грибки и макромолекулы; менее значима их роль в фагоцитозе пиогенных бактерий. В селезенке макрофаги ответственны за утилизацию сенсибилизированных и стареющих эритроцитов. Макрофаги играют важную роль в процессе «представления» антигенов лимфоцитам в ходе клеточных и гуморальных иммунных реакций. Продуцирование ими цитокинов и интерлейкинов, интерферонов и компонентов комплемента способствует координации сложных взаимодействий в интегрированном иммунном ответе.

Лимфоциты — небольшие мононуклеарные клетки, координирующие и осуществляющие функцию иммунного ответа. Лимфоциты подразделяются на две основные категории: В-клетки и Т-клетки. Лимфоциты отличаются по месту их образования и эффекторным молекулам, которые у них есть. Однако у всех лимфоцитов есть общее свойство — способность к формированию высокоспецифического антигенного ответа.

В-лимфоциты осуществляют экспрессию уникальных антигенных рецепторов (иммуноглобулинов) и запрограммированы на продукцию их в большом количестве в ответ на антигенную стимуляцию. Иммунная система содержит большую популяцию отдельных клонов В-лимфоцитов. Каждый клон экспрессирует уникальный антигенный рецептор, идентичный в основном иммуноглобулиновой молекуле, которую он и будет синтезировать. Эти иммуноглобулиновые молекулы отличаются друг от друга и связываются только с ограниченным числом антигенов. Чрезвычайно большое количество индивидуальных клонов В-лимфоцитов, для каждого из которых характерна определенная молекула иммуноглобулина, обеспечивает удивительное разнообразие вырабатываемых антител. С помощью Т-хелперов и специализированных макрофагов, называемых антигенпрезентирующими (представляющими) клетками, В-клетки, рецепторы которых распознают отдельный антиген, пролиферируют, трансформируясь в плазматическую клетку. Образовавшаяся плазматическая клетка продуцирует большое количество иммуноглобулиновых молекул строго определенного вида. Другие стимулированные В-лимфоциты становятся В-клетками долговременной памяти, сохраняющими информацию о ранее встречавшемся антигене; они быстро пролиферируют и продуцируют большое количество иммуноглобулина при повторной встрече с известным антигеном.

Т-лимфоциты (хелперы, супрессоры, киллеры, клетки памяти) играют ключевую роль в клеточном иммунитете:

— Клетки иммунологической памяти, распознающие чужеродный антиген и дающие сигнал к началу иммунного ответа.

— Клетки-эффекторы гиперчувствительности замедленного типа, непосредственно выполняющие процесс элиминации чужеродного в генетическом отношении материала. Эти цитотоксические клетки (киллеры) вызывают отторжение аллотрансплантата, «трансплантат против хозяина», контактную аллергию, иммунитет против опухолей и внутриклеточных паразитов. Клеточный иммунитет обеспечивает уничтожение различных клеток непосредственно цитотоксическими Т-клетками.

— Клетки, помогающие образованию клеток- эффекторов (хелперы).

— Клетки, тормозящие и прерывающие иммунную реакцию организма посредством запрета пролиферации клеток-эффекторов (супрессоры).

Тромбоцитразвивается из стволовой клетки, выполняет следующие основные функции: а) питание сосудистой стенки («вливают свое содержимое в сосудистый эндотелий), б) образует тромбоцитарную пробку (адгезивно-агрегационные свойства), в) поддерживает спазм поврежденного сосуда, г) участвует в свертывании крови (факторы свертывания) и фибринолизе.

Костный мозг, костномозговые полости почти всех костей скелета — главное место гемопоэза. Вследствие гемопоэза костный мозг приобретает красный цвет, аналогичный цвету крови, что отражает усиленную продукцию эритроцитов, содержащих гемоглобин. В костном мозге взрослого человека содержатся эритроидные и миелоидные клетки-предшественники вместе с рассеянными мегакариоцитами. Имеется также популяция клеток, известных как стромальные клетки, которые определяют созревание клеток-предшественников и высвобождение полностью дифференцированных клеток в кровоток. В костном мозге существуют области так называемого гемопоэтического индуктивного микроокружения, которые обеспечивают продукцию эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Их формируют стромальные клетки (ретикулярные и барьерные), а также внутрикостные и лимфоидные клетки, остеобласты, остеокласты, макрофаги и их цитокины. Они создают «почву» для прорастания «семян» гемопоэтических стволовых клеток и их потомства. Сосудистые участки костного мозга содержат сосудистые синусы, представляющие собой широкие тонкостенные вены. Клетки крови из гемопоэтических участков входят в синусы, перемещаются от периферии к центральным венам и, в конечном счете, попадают в общий кровоток. Гемопоэтические участки, в которых группируются клетки, находящиеся на разных стадиях развития всех трех ростков кроветворения, окружены венозными пространствами. Отношение миелоидных клеток к эритроидным равно приблизительно 3:1. Для продукции огромного числа гемопоэтических клеток необходимо, чтобы примерно через день в течение всей жизни костный мозг воспроизводил необходимое количество миелокариоцитов. Для этого он должен обладать клетками, которые могут генерировать зрелые клетки непрерывно в больших количествах. В момент, когда стволовая клетка оставляет самообновляющийся пул, чтобы пополнить дифференцирующийся, морфологически она по-прежнему выглядит как примитивная бластная клетка и сохраняет способность производить клетки всех линий. С каждым последующим делением дочерние клетки-предшественники становятся все более ограниченными в своей способности производить клетки всех линий. Более дифференцированные клетки-предшественники производят меньшее количество клеточных линий с меньшим количеством образующихся клеток.