Системная реабилитология - [108]
Селезенка выполняет много важных функций, часть из которых непосредственно определяется сложным движением потока крови. Селезенка тестирует кровь, которая собирается со всего тела, и иммунологически взаимодействует с ней. Здесь же происходит и тестирование плазмы, поскольку ветви центральных артерий повернуты под прямым углом, что позволяет плазме просочиться прежде, чем кровь достигнет красной пульпы. Различные фильтрационные прослойки (ретикулярные клетки, ретикулярные волокна, макрофаги, ПАЛО, эндотелиальные клетки венозных синусов и др.) позволяют селезенке распознавать, выбраковывать и удалять дефектные, старые, изношенные клетки. Повторное использование железа, концентрирование тромбоцитов, удаление эритроцитов, регуляция объема крови, эмбриональный (или патологический у взрослых) гемопоэз, иммунные функции — все это элементы комплексной функции селезенки.
На ранних стадиях воспалительного ответа селезенка функционирует и как первичный бактериальный фильтр или губка. При эпизодах массивной бактериемии селезенка улавливает бактерии и переваривает их в макрофагах. Макрофаги не только поглощают бактерии, но и представляют их обработанные антигены непосредственно лимфоцитам в селезенке, стимулируя продукцию специфических антител. Собственно фагоцитоз макрофагов значительно уменьшает бактериальную нагрузку на кровь.
Помимо выполнения функции очень сложного фильтра селезенка служит в качестве лимфатического «суперузла», в котором в присутствии Т-клеток образуется большое количество В-клонов (приблизительно 80% клеток селезенки — В-клетки и около 15% — Т-клетки). Кроме того, главным образом в селезенке происходит Т-независимое развитие В-клеток. Т-клетки и В-клетки взаимодействуют в ПАЛО и лимфатических узелках внутри ПАЛО. Кластеры антителопродуцирующих клеток, состоящие из В-клеток, плазматических клеток, хелперных и супрессорных Т-клеток, макрофагов и других вспомогательных клеток, формируют в центре лимфатических узелков герминативные центры (центры размножения).
Наконец, селезенка выполняет две родственные не иммунные механические функции. Она служит резервуаром для тромбоцитов, наработанных в костном мозге. Она задерживает также эритроциты — стареющие, покрытые антителами или поврежденные, они фильтруются в селезенке, где в дальнейшем либо удаляются, либо частично восстанавливаются и возвращаются в циркуляцию.
Лимфатические узлырасполагаются по ходу лимфатических сосудов и представляют собой овальные образования размером до 2,5 см. Они соединены с системой лимфоциркуляции афферентными лимфатическими сосудами, которые проникают в лимфатический узел в области большой кривизны, и эфферентными сосудами, которые выходят из ворот. В ворота также входят артерии, выходят из них вены. В лимфатических узлах имеются также рецепторы и афферентные волокна. Каждый узел заключен в фиброзную капсулу, которая распространяется в паренхиму в виде перегородок. Т-лимфоциты занимают периферийную зону лимфатических узлов, образуя их корковое вещество. В-лимфоциты образуют фолликулы внутри коркового вещества.
Каждый лимфатический узел является агрегатом В-лимфоидных фолликулов, а в каждом фолликуле происходит экспансия нескольких В-клеточных клонов. Т-лимфоциты группируются вокруг этих фолликулов, функционируя совместно с В-клетками. На Т-клетках, непосредственно окружающих фолликулы, экспрессированы специализированные молекулы межклеточного взаимодействия, которые служат молекулами адгезии при контакте Т- и В-клеток и помогают осуществить Т-В-взаимодействие в процессе созревания и секреции антител.
Афферентные лимфатические сосуды, содержащие лимфу, антигены, лимфоциты и макрофаги, проникают в субкапсулярное пространство. Лимфа минует кору, мозговое вещество лимфоузла и попадает в эфферентные лимфатические сосуды. Артерии доставляют Т-клетки из тимуса и В-клетки из костного мозга к лимфатическим узлам. В- и Т-клетки входят внутрь лимфатического узла, проходят через его венулы, где распознаются лимфоциты и направляются в лимфатический узел. Структурный и клеточный состав лимфатических узлов позволяет взаимодействовать антигену и лимфоцитарным клеткам, которые определяют оптимальный уровень активации иммунного ответа.
Тимус находится в переднем средостении. Эта двудольная железа при рождении весит 10—15 г, быстро увеличивается до 20—40 г, и затем ее масса уже не изменяется. Хотя с возрастом количество лимфоидной ткани постепенно уменьшается и в железе начинает преобладать жировая ткань, тимус сохраняет иммунологическую активность.
