Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия - [31]
К сожалению, у нас нет возможности узнать о субъективном зрительном опыте пациентов с поврежденным верхним двухолмием. Поскольку эта структура расположена всего примерно в одном сантиметре над мозговыми центрами, критически важными для сознательной жизни, практически не бывает случаев, чтобы черепно-мозговая травма затронула только верхнее двухолмие и оставила невредимыми нижележащие структуры. Почти всегда повреждаются и эти важнейшие области, а в таких случаях игнорирование части поля зрения – наименьшая из проблем, с которыми сталкивается человек.
Верхнее двухолмие содержит массу интересных нейронных схем со множеством интернейронов и множеством входящих и исходящих нервных путей, связывающих его с другими областями мозга. На самом деле двухолмие имеет слоистую структуру, причем некоторые его слои получают сигналы от слуховой, а не от зрительной системы. Эти слои также отвечают за ориентацию зрения – но они направляют ваш взгляд на источник звука, а не на визуальный стимул. Даже если вы услышите звук с закрытыми глазами, верхние двухолмия все равно заставят вас посмотреть в его сторону. Дело в том, что в природе зрительные и слуховые сигналы часто исходят из одного источника: например, хлопанье крыльев или резкий крик могут свидетельствовать о приближающемся птеродактиле. Синергия зрительного и слухового сигналов позволяет максимально быстро и точно определить местонахождение опасного хищника.
Латеральное коленчатое тело – вторая важная цель зрительного нерва. (Оно называется коленчатым из-за присущего ему небольшого симпатичного изгиба.) ЛКТ представляет собой так называемое ядро – скопление нейронов, которые получают входные сигналы по аксонам зрительного нерва и в свою очередь протягивают множество своих аксонов в зрительную кору. Латеральное коленчатое тело – основная промежуточная станция на пути к зрительной коре. Повреждение этой структуры или нервного тракта между ней и зрительной корой приводит к слепоте в какой-либо части поля зрения. Нервный тракт от сетчатки к латеральному коленчатому телу и далее к зрительной коре – главный проводящий путь сознательного зрения.
Как реагируют нейроны ЛКТ на зрительные сигналы, поступающие к ним по аксонам ганглионарных клеток сетчатки? В ретроспективе ответ кажется очевидным – они должны реагировать так же, как ганглионарные клетки. И действительно, регистрация активности нейронов ЛКТ показала, что они также подразделяются на четыре основных класса: с транзиторными on- или off-ответами и с устойчивыми on- или off-ответами плюс несколько «умных» типов визуальных анализаторов. Все эти сигналы передаются непосредственно в зрительную кору.
Но, как знает каждый студент-нейробиолог, латеральное коленчатое тело – не просто ретрансляционная станция. Со стороны природы было бы бессмысленной глупостью вставлять между сетчаткой и корой целое ядро, которое не имеет никаких других функций, кроме простой передачи сигнала. Анатомические исследования показали кое-что любопытное (и пока необъяснимое): зрительный нерв из сетчатки не является самым большим входом для латерального коленчатого тела. Удивительно, но гораздо больше аксонов – 80 % от общего количества входящих аксонов – идет в коленчатое тело из зрительной коры. Хотя был выдвинут ряд гипотез, никто точно не знает, для чего нужна эта мощнейшая цепь обратной связи. Да, в нейробиологии бывает и такое.
Что же делает латеральное коленчатое тело? Две талантливые исследовательские команды регистрировали активность ганглионарных клеток сетчатки и одновременно их конкретных клеток-мишеней в ЛКТ. Это сложнейший трюк, уверяю вас! Они обнаружили, что у кошек и обезьян эти нейроны-мишени в значительной степени копируют поведение соответствующих нейронов сетчатки. (У мышей происходит почти то же самое, но с подмножеством клеток, получающих очень разные входные сигналы[21].)
В процессе этого ЛКТ усиливает выделение контуров объектов: оно еще больше подчеркивает точки перехода, которые сетчатка сочла необходимым подчеркнуть. Это делается локальными интернейронами, которые встроены в идущий из сетчатки зрительный тракт, по всей видимости, специально с этой целью. На самом деле функция выделения контуров в ЛКТ настолько сильна, что некоторые его нейроны возбуждаются только присутствием краев и почти не реагируют на большие и расплывчатые, то есть не содержащие четких краев, зрительные стимулы.
Еще одно любопытное свойство латерального коленчатого тела состоит в том, что текущий через него поток сигналов может усиливаться или ослабляться под влиянием внешних событий, особенно тех, которые определяют общий уровень возбуждения головного мозга. Когда вы спите, поток информации от сетчатки к зрительной коре резко уменьшается. Это разумно: это все равно что надеть маску для сна, чтобы выспаться в самолете во время ночного полета. Чуть более сложной является способность ЛКТ увеличивать или уменьшать свою пропускную способность в зависимости от избирательного внимания. Когда мы сосредотачиваемся, например, на слушании, ЛКТ помогает нам не отвлекаться на зрительное восприятие. Оно редактирует сообщения, поступающие от сетчатки, и передает в зрительную кору более слабые сигналы о визуальных стимулах.
