Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия [заметки]

1

Каждый зрительный нерв состоит примерно из миллиона нервных волокон. Слуховой нерв – всего из 30 000. Эти два вида восприятия имеют разную основу. Зрение прежде всего основано на регистрации пространства – через распределение входящих сигналов по сетчатке. Слух регистрирует время – последовательность, в которой звуковые волны достигают ушей. Интересно, что временно́е разрешение слуховой системы намного лучше, чем у зрительной. Но проблема сегментации одинакова в обоих случаях: зрению нужно отделить объекты от окружающего фона; слуху – вычленить значимый звук из сопровождающего его шума.

2

Одни нейромедиаторы возбуждают постсинаптический нейрон, другие тормозят; одни действуют очень быстро (за миллисекунды), другие довольно медленно (за секунды и даже десятки секунд). Во многих, но не во всех случаях нейрон может синтезировать только один вид нейромедиатора. Учитывая, что разные типы нейронов имеют тысячи различных паттернов связей с другими нейронами, дополнительное многообразие нейромедиаторов значительно увеличивает разнообразие вычислений, которые может выполнять мозг.

3

На самом деле на поверхности головного мозга имеется полная карта поверхности тела, то есть каждой части тела соответствует свой участок на поверхности коры. В результате возбуждение нейронов в зоне большого пальца говорит мозгу, что что-то происходит с большим пальцем.

4

Например, паттерн спайков, соответствующий букве А в азбуке Морзе, может сообщать мозгу, что сигнал поступает от быстро адаптирующегося тактильного афферентного нейрона.

5

Дэвид Гинти. См.: Zimmerman, A., Bai, L., and Ginty, D. D. (2014), “The gentle touch receptors of mammalian skin”, Science, 346, 950–954; Abraira, V. E., and Ginty, D. D. (2013), “The sensory neurons of touch”, Neuron, 79(4), 618–639.

6

Рассказ о Стивене Куффлере основан на личных воспоминаниях автора, а также на эссе из сборника: McMahan, U. J. (1990), Steve: Remembrances of Stephen W. Kuffler, Sunderland, MA: Sinauer.

7

Переоборудованный и ярко раскрашенный школьный автобус, на котором члены коммуны хиппи «Веселые проказники» во главе с идеологом Кеном Кизи в 1960-х гг. путешествовали по США. – Прим. пер.

8

Сделать это не так-то просто, что объясняет, почему авторы известной статьи пришли к ошибочному выводу, будто у ястребов поразительно острое зрение. Причина ошибки крылась в непродуманной поведенческой парадигме, которая использовалась для тестирования ястребиного зрения. См.: Gaffney, M. F., & Hodos, W. (2003), “The visual acuity and refractive state of the American kestrel (Falco sparverius)”, Vision Research, 43, 2053–2059.

9

В действительности пустельга – птица семейства соколиных. – Прим. пер.

10

Этот механизм и его открытие хорошо описаны в книге: Dowling, J. E. (2012), The retina: An approachable part of the brain, Cambridge, MA: Harvard University Press.

11

Gollisch, T., & Meister, M. (2010), “Eye smarter than scientists believed: neural computations in circuits of the retina”, Neuron, 65, 150–164.

12

«Транспортная среда Эймса», спустя почти полвека после изобретения, значится как артикул A1420 в каталоге химической компании Sigma-Aldrich за 2018 г.

13

Boycott, B., & Wässle, H. (1999), “Parallel processing in the mammalian retina: The Proctor Lecture”, Investigative Ophthalmology and Visual Science, 40, 1313–1327.

14

Энрика исходила из предположения, что так называемая обогащенная среда полезна не только для зрения, но и для развития различных видов мышиного интеллекта. Убедившись в благотворном эффекте такой среды, она провела серию экспериментов, чтобы проверить каждый ее компонент в отдельности. Barone, I., Novelli, E., and Strettoi, E. (2014), “Long-term preservation of cone photoreceptors and visual acuity in rd10 mutant mice exposed to continuous environmental enrichment”, Molecular Vision, 20, 1545–1556.

15

Совершенно естественно, что Элио Равиола стал мастером метода Гольджи: он учился на факультете анатомии в Падуанском университете, который в XIX в. окончил Камилло Гольджи.

16

За десятилетие, прошедшее с момента публикации этой работы, два идентифицированных Вессле типа биполярных клеток были подразделены еще на два подтипа каждый, поэтому некоторые исследователи считают, что фактически существует 14 типов. Но это отчасти вопрос семантики, и фундаментальное утверждение Вессле остается верным. Wässle, H., Puller, C., Müller, F., and Haverkamp, S. (2009), “Cone contacts, mosaics, and territories of bipolar cells in the mouse retina”, Journal of Neuroscience, 29, 106–117; Helmstaedter, M., Briggman, K. L., Turaga, S. C., Jain, V., Seung, H. S., and Denk, W. (2013), “Connectomic reconstruction of the inner plexiform layer in the mouse retina”, Nature, 500, 168–174.

17

Рассказ о Брайане Бойкотте основан на личных воспоминаниях автора, а также на двух прекрасных биографических очерках: Boycott, B. B. (2001), “Brian B. Boycott”, in Squire, L. R., (Ed.), The history of neuroscience in autobiography, San Francisco: Academic Press. Wässle, H. (2002), “Brian Blundell Boycott, 10 December 1924 – 22 April 2000”, Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society, 48, 51–68.

18

Для простоты картины я пишу здесь примерно о 30 типах ганглионарных клеток сетчатки, отвечающих за 30 разных репрезентаций. С той же целью я не упоминаю о специфических типах, присущих разным живым видам. На самом деле реальное количество типов ганглионарных клеток, судя по всему, варьируется у разных видов, поскольку их среды обитания предъявляют к их зрению свои специфические требования. У мышей их число может достигать 50. У приматов их предположительно меньше.

Кроме того, разным видам присуща и другая специализация, особенно в распределении клеток по сетчатке. Многие наземные животные имеют «зрительную полосу» – горизонтально вытянутый участок с высокой плотностью нейронов. Это помогает животным-жертвам сканировать горизонт в поисках хищников. У приматов вместо полосы имеется центральная ямка – крошечный участок, на котором плотно упакован особый миниатюрный тип ганглионарных клеток. Именно поэтому человеческое зрение в центре гораздо острее, чем на периферии. Но все сетчатки работают фундаментально одинаковым образом. Все сетчатки выполняют одинаковые операции по нормализации яркости и выделению краев. И все изученные на данный момент сетчатки разбивают изображение на параллельные потоки сигналов, каждый из которых сообщает мозгу об одном аспекте визуальной сцены.

19

Stevens, C. F. (1998), “Neuronal diversity: Too many cell types for comfort?”, Current Biology, 8, R708–R710.

20

Это только основные места. Небольшие пучки нервных волокон от сетчатки идут в 50 мишеней в головном мозге. Лучше всего изучены претектальные ядра, которые отвечают за направленность взора. Но функции многих других областей пока неизвестны.

21

Последние физиологические исследования показывают, что у мышей многие нейроны ЛКТ получают ввод от одного функционального типа ганглионарных клеток сетчатки, тогда как остальные получают смешанный ввод от многих типов. Пока неизвестно, является ли такая организация специфичной для мышей или нет. Roman Roson, M., Bauer, Y., Kotkat, A. H., Berens, P., Euler, T., & Busse, L. (2019), “Mouse dLGN receives functional input from a diverse population of retinal ganglion cells with limited convergence”, Neuron, 102(2), 462–476; Rompani, S. B., Mullner, F. E., Wanner, A., Zhang, C., Roth, C. N., Yonehara, K., and Roska, B. (2017), “Different modes of visual integration in the lateral geniculate nucleus revealed by single-cell-initiated transsynaptic tracing”, Neuron, 93(4), 767–777.

22

Точное расположение этих областей не так важно для нашего обсуждения; главное – получить общее понимание. Кроме того, поверхностный контур мозга отличаются значительной вариабельностью – по крайней мере не меньшей, чем у формы носа у людей. Эксперты также расходятся во мнениях относительно их правильного наименования.

23

Представление Цао об этом механизме немного отличается от общепринятого. Опираясь на некоторые прямые доказательства, Цао считает, что мозг измеряет значительное число (50) параметров лица – расстояние между глазами и т. д. – и затем объединяет их, чтобы получить отличительную сигнатуру этого конкретного лица. В настоящее время более распространено мнение, что этот механизм менее детерминирован, как описано в главах 10 и 11.

24

Карл Лешли (1890–1958), один из первопроходцев в области нейронаук, интересовался, в частности, взаимосвязью структуры мозга и поведения. Он провел длинную серию экспериментов, пытаясь установить связь между областями мозга и памятью – так называемый след памяти, который Ричард Симон назвал энграммой. Лешли был научным руководителем и близким другом Хебба, и его работы легли в основу теории Хебба. Результаты своих исследований Лешли обобщил в классическом эссе: Lashley, K. S. (1950), “In search of the engram”, in Society for Experimental Biology (Ed.), Physiological mechanisms in animal behavior (Society’s Symposium IV) (454–482). Oxford, UK: Academic Press.

25

В 1970-е гг. вокруг этой проблемы бушевали жаркие споры. Главные дебаты велись между нативистами – Хьюбелом и Визелем, которые считали, что связи между рецептивными полями запрограммированы природой, и эмпиристами, которые, как и Дональд Хебб, были убеждены, что эти связи в значительной мере зависят от зрительной стимуляции. В одной из статей Хьюбел и Визель утверждали, что избирательность в отношении ориентации у обезьян присутствует от рождения, тем самым опровергая теорию Хебба о том, что обнаружение линий осуществляется сформированными на основе опыта клеточными ансамблями. Однажды я видел краткую – если не сказать грубую – записку Хьюбела Хеббу по этому поводу. Исследования на макаках показали, что у очень молодых животных, еще не получивших значимого зрительного опыта, а также у животных, выросших в среде без линий и контуров, в первичной зрительной коре V1 присутствуют избирательные к ориентации клетки. Все это приуменьшило ценность теории Хебба. Однако в этом случае Хьюбел, который был прав во многих вещах, похоже, ошибался. Вскоре было установлено, что такое предпочтение к ориентации показывает очень небольшое количество клеток, причем не у всех видов макак, и эти клетки имеют гораздо меньшую остроту восприятия по сравнению с нормальными. См.: Espinosa, J. S., and Stryker, M. P. (2012), “Development and plasticity of the primary visual cortex”, Neuron, 75, 230–249.

26

Этот рассказ основан на личных воспоминаниях автора, а также на его личных беседах с Дональдом Хеббом, состоявшихся в Честере, Новая Шотландия, в августе 2016 г. Биографические сведения о Хеббе см.: Hebb, D. O. (1980), “D. O. Hebb”, in Lindzey, G. (Ed.) A history of psychology in autobiography, San Francisco; Freeman; Brown, R. E., and Milner, P. M. (2003), “The legacy of Donald O. Hebb: more than the Hebb synapse”, Nature Reviews Neuroscience, 4, 1013–1039.

27

Рассказ основан на личных воспоминаниях автора и книге Сейновски об истории искусственного интеллекта: Sejnowski, T. (2018), The deep learning revolution: Artificial intelligence meets human intelligence, Cambridge, MA: MIT Press.

28

От CAPTCHA – англ. Completely Automated Public Turing test to tell Computers and Humans Apart – полностью автоматизированный публичный тест Тьюринга для различения компьютеров и людей. – Прим. пер.

29

Обычно в качестве капчей используют искаженные изображения букв, которые легко распознаются людьми, но для компьютеров представляют серьезную проблему. В последнее время с этой целью стали также использоваться фотографии – например, набор фотографий автобусов, частично закрытых различными предметами, с инструкцией, содержащей просьбу сосчитать количество автобусов. Между хакерами и разработчиками капчей ведется непрерывная «гонка вооружений».

30

В компьютерном зрении признаки, обнаруживаемые на этом этапе, иногда называются априорными. Они основаны на предыдущем опыте распознавания важных классов событий в данной среде. Такие признаки могут просто вводиться в машину или же выделяться посредством машинного обучения. Интересно, что раньше считалось, что всегда лучше задать эти предварительные данные, чтобы уменьшить количество работы, которое нужно проделать компьютеру, – если они нам известны, почему бы не сообщить их алгоритму заранее? Но, как ни странно, впоследствии были получены доказательства того, что гораздо эффективнее позволить алгоритму самому, при помощи машинного обучения, выделить интересующие его признаки.

31

В общих чертах: интернейроны сетчатки с большими рецептивными полями – горизонтальные и большие амакриновые клетки – собирают сигналы о яркости с довольно обширного участка сетчатки и затем «вычитают» соответствующий коэффициент яркости из сигнала, который передается от фоторецепторов к ганглионарным клеткам. Есть и другие механизмы как быстрой, так и долговременной адаптации, которые действуют в наружном и внутреннем слоях сетчатки. Например, под воздействием яркого света фоторецепторные клетки снижают свою чувствительность. Амакриновые клетки во внутреннем слое сетчатки непосредственно участвуют в регулировании ответа ганглионарных клеток.

32

Описанный здесь базовый механизм был постулирован Хьюбелом и Визелем и непосредственно наблюдался при парной регистрации активности нейронов ЛКТ и зоны V1. Reid, R. C., & Alonso, J. M. (1995), “Specificity of monosynaptic connections from thalamus to visual cortex”, Nature, 378, 281–284.

33

Известный феномен – так называемый нейрон Дженнифер Энистон, который был обнаружен при регистрации нейронной активности у пациента во время операции на головном мозге. Удивительно, но этот нейрон возбуждался только в ответ на фотографию этой актрисы и не реагировал на изображения других кинозвезд. Разумеется, лицо Энистон – не единственное лицо, распознаваемое мозгом этого человека; просто ее фотография оказалась у исследователей под рукой. И, по правде говоря, мы не знаем, как нам интерпретировать это открытие. Предположительно «нейрон Дженнифер Энистон» входит в более обширную нейронную сеть, но что это за сеть, у нас пока нет никаких предположений.

34

Ископаемые останки мечехвоста Limulus, идентичные по форме современным мечехвостам, были найдены в слоях палеозойской эры. Именно в глазу этого вида ученые впервые обнаружили механизм выделения краев (латеральное торможение). Хотя его «сетчатка» намного проще, чем у млекопитающих, этот механизм работает точно так же: засветка одного фоторецептора вызывает торможение соседних.

35

Это мягко сказано. Создатели ИИ не скрывают того, что маленькие дети учатся намного лучше компьютеров. Сегодня часть разработчиков сосредоточилась на создании специализированных систем ИИ, направленных на решение конкретных задач, таких как оценка кредитных рисков. Но другие – мечтатели – поставили перед собой куда более масштабные цели: они хотят создать так называемый общий искусственный интеллект, такой, который окажется в состоянии конкурировать по крайней мере с моим внуком. Подобное изобретение, согласно предположениям, может знаменовать момент технологической сингулярности, когда «верховный алгоритм» запустит нескончаемый цикл самосовершенствований и в конечном итоге захватит мир. Я не смеюсь над сценариями футуристов; на самом деле я рад, что эти мыслители делают свою работу. Но я не волнуюсь на этот счет… пока не волнуюсь. Основная причина в том, что любой верховный алгоритм ограничен – нет, не программным обеспечением, в котором разработчики ИИ демонстрируют впечатляющие успехи, – а оборудованием. Даже знаменитый AlphaZero со всеми его потрясающими возможностями по-прежнему остается узкоспециализированной машиной, умеющей хорошо справляться только со строго определенными задачами и к тому же потребляющей чудовищное количество энергии. Представьте себе машину, способную выполнять все возможные интеллектуальные задачи! Если экстраполировать нынешние параметры, то это будет монстр размером с Ritz, обеспечивать который мегаваттами придется всей Северной Америке.

Хорошо это или плохо, обучающиеся машины в скором времени научатся выполнять довольно сложные задачи. Как оптимист, я верю в лучшее. Кроме того, область ИИ бурлит будоражащими идеями, на которые нам, нейробиологам, стоит обратить внимание.

36

В этой главе я привожу пример проблемы, для которой можно предположить хотя бы класс решения. Это проблема связывания мозгом фрагментов визуального образа, и она связана исключительно с физической природой человека. Разные репрезентации существуют в мозге в той или иной физической форме, поэтому можно предположить существование связей между различными признаками или некоего рода нейронного перекрестного сигнала, который говорит мозгу: «Вся эта информация относится к одному и тому же объекту реального мира». Другими словами, это всего лишь проблема поиска связей. Сознание, самость – проблема иного порядка. Содержимое моего сознания известно только мне; это субъективная вещь – да и «вещь» ли это вообще? Может быть, это всего лишь языковой конструкт наподобие парадоксов Зенона? Я думаю, что нет, потому что каждый из нас уверен, что обладает сознанием. Мы не можем отрицать его существование. Но что оно такое на самом деле, остается загадкой. Цитаты: Koch, C. (1982), Consciousness: Confessions of a romantic reductionist, Cambridge, MA: MIT Press.