История биологии с начала XX века до наших дней - [62]

Существенным вкладом этологии в развитие эволюционного учения явилось сравнительное изучение приспособительного значения признаков поведения у близкородственных видов. Это направление исследований особенно характерно для школы Тинбергена, в течение многих лет изучающей доведение разных видов морских птиц. Основная цель этих работ — попытка выяснить, каким образом отдельные реакции поведения способствуют сохранению вида и под влиянием каких факторов среды сформировались в процессе естественного отбора эти признаки в их современном виде. В качестве примера таких исследований можно указать на работу, позволившую выявить характерные различия в ритуале ухаживания и угрозы у моевок (Rissa tridactyla) и обыкновенных чаек (Larus ridibundus), описанные Тинбергеном и его сотрудниками.

В центре внимания школы Тинбергена стоит также проблема многообразия форм приспособления животных к борьбе с хищниками. Оказалось, что необходимость противостоять хищникам накладывает отпечаток практически на все стороны поведения морских птиц — выбор места гнездования, плотность колонии, синхронность периодов откладки яиц, многие особенности поведения птенцов. В последние годы подобные исследования Тинберген проводит и на других животных, в частности, на африканских млекопитающих в Серенгети (Танзания).

Изучение структуры сообществ.

Одно из основных направлений этологии — изучение общественной жизни животных. Начало ему положили работы К. Лоренца «Об общественном поведении галок» (1928) и «Компаньон в мире птиц» (1935). Эти исследования развиваются в двух планах. Для школы Лоренца они послужили толчком к сравнительному изучению общественных отношений у животных разных видов. В школе Тинбергена общественные отношения рассматриваются в плане современных проблем эволюционного учения. Д. Темброк (1962, 1965) особое внимание уделил различным средствам общения между животными в сообществе.

Классификация сообществ была проведена в основном этологами школы Лоренца, обратившими внимание на необходимость их отличия от скоплений (агрегаций.). В качестве одного из основных критериев классификации была принята способность членов сообщества узнавать друг друга. Сообщество животных, персонально не знающих друг друга, Д. Крамер (1950) назвал анонимным. Это могут быть довольно многочисленные группы, к примеру, объединения перелетных птиц. Анонимные сообщества, члены которых не проявляют агрессивных действий по отношению к вновь присоединившимся особям своего вида, получили название открытых (И. Эйбль-Эйбесфельдт, 1967; У. Виклер, 1967). Однако в таком сообществе могут быть и группы животных, знающие друг друга персонально. Например, в колониях птиц, размножающихся на небольшой территории, каждая пара знает друг друга и своих птенцов.

Другой тип анонимного сообщества — закрытое. Хотя его члены персонально не знают, друг друга, они отличают животных, принадлежащих к другому сообществу (И. Эйбль-Эйбесфельдт, 1967; У. Виклер, 1967). Типичным примером закрытого сообщества могут служить колонии пасюков (Rattus norvegicus). При появлении чужака на территории колонии все ее члены набрасываются на него и либо изгоняют, либо убивают. Признаком, по которому крысы отличают своих от чужих, является специфический для каждой колонии запах. Если крысу натереть подстилкой, взятой из чужой колонии, она сейчас же будет убита крысами, с которыми до сих пор жила в полном мире (К. Лоренц, 1963; Эйбль-Эйбесфельдт, 1963, 1967).

Более высоким типом общественной организации являются индивидуализированные сообщества, каждый член которых знает всех остальных. Это знание достигается только на основании индивидуального опыта.

Разработка классификации сообществ способствовала изучению основных факторов, лежащих в основе их организации, — общественного инстинкта и внутривидовой агрессии. Общественный инстинкт, определяющий образование сообщества любого типа, объединяет животных в группы, стада, стаи, колонии, касты, семьи и пары. Этологи установили, что у животных многих видов общественные отношения формируются: в процессе онтогенеза при наличии по крайней мере двух основных условий: во-первых, врожденных механизмов, позволяющих устанавливать контакты с особями своего вида при помощи определенных сигналов; во-вторых, определенного чувствительного периода онтогенеза, когда происходит запечатление детьми вида родителей, которое будет определять характер общественных взаимодействий взрослых животных.

Как ни велико значение общественного инстинкта для установления внутривидовых контактов между животными, образование стабильных общественных группировок невозможно без внутривидовой агрессии, которая оказывает разностороннее влияние на жизнь сообщества. Было выяснено, что агрессия обеспечивает, прежде всего, изоляцию отдельных: групп животных в пределах одной популяции и препятствует перемешиванию стай животных одного вида при их встрече друг с другом (У. Куме, 1955). Наряду с этим агрессия оказывает влияние и на противоположный процесс — миграцию особей из одних сообществ в другие; она препятствует проникновению в сообщества чужих особей и ограничивает число производителей путем изгнания лишних самцов. При этом: создается резерв мигрирующих особей, за счет которых в случае необходимости пополняется недостаток производителей в других популяциях и обеспечивается обмен генами между разными сообществами. Еще одной функцией внутривидовой агрессии является обеспечение дисперсии особей одной популяции в пространстве. Как показал Лоренц (1962), у рыб коралловых рифов агрессия и яркая «плакатная» окраска туловища отпугивают отдельных особей популяции друг от друга. Этим достигается их широкое распространение и использование максимального количества свободных экологических ниш.