История биологии с начала XX века до наших дней - [61]

К. Лоренц (1937) указывал, что по своим свойствам запечатление резко отличается от обычного обучения. Он сравнивал формирование поведения с процессом дифференциации органов в онтогенезе. Наличие чувствительного периода является в обоих случаях необходимым условием для осуществления определенной формообразовательной реакции. Наиболее подробно эта проблема изложена в монографии Лоренца «Эволюция и изменчивость поведения» (1965), где дан критический анализ представлений отдельных этологических школ, а также американских психологов, резко ограничивающих значение врожденных форм поведения.

Анализ вопроса о сроках и способах включения индивидуально приобретаемых компонентов во врожденные схемы поведения представляет большие трудности, особенно у млекопитающих, где эти компоненты наиболее тесно переплетаются. Для его решения этологи применяют метод воспитания животных в условиях, исключающих возможность воздействия определенных факторов в сочетании с изучением форм поведения у выросших животных. У. Торп (1958) и Р. Хайнд (1958) изучили формирование структуры песни у птиц, в которой тесно переплетаются врожденные и индивидуально приобретенные компоненты. Эти исследования подтвердили данные, полученные А.Н. Промптовым и Е.В. Лукиной (1945). Использование метода изолированного воспитания дало много нового и в изучении общественных отношений у животных. Так, исследования Г. Харлоу (1962) показали, что у самок резусов, выращенных в условиях изоляции, оказывается резко нарушенным материнский инстинкт. Они совершенно равнодушны, если не враждебны, к своему потомству.

Таким образом, исследования формирования поведения животных, выполненные в значительной степени независимо друг от друга физиологами, этологами и генетиками, привели к сходным результатам.

Изучение поведения животных в этолого-экологическом плане в последние годы получило широкое развитие в Советском Союзе. Объективным показателем этого явилось Первое всесоюзное совещание по экологическим и эволюционным аспектам поведения животных, созванное по инициативе Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова и кафедры зоологии позвоночных животных биологического факультета Московского государственного университета в 1972 г. в Москве.

Этология и эволюционная теория.

С момента своего возникновения этология развивалась в тесной связи с эволюционным учением. Руководствуясь его принципами, этологи, в свою очередь, накапливали фактический материал об основных закономерностях эволюции поведения.

Изучение генетики популяций подтвердило и расширило первоначальные представления о тех микроэволюционных процессах, которые осуществляются в популяциях и лежат в основе изменчивости и видообразования (см. главу 17). В настоящее время точно установлено, что к числу основных факторов микроэволюции относятся изоляция и миграция. Исследования этологов вскрыли важную роль поведения животных в их осуществлении. В частности, Ч. Карпентер (1972), изучавший общественную организацию приматов разных видов, описал одиночно живущих или объединенных в группы самцов, изгнанных из своих сообществ. По наблюдениям Д. Шаллера, в группировках свободно живущих горилл время от времени появлялись новые животные, как правило, самцы. Они не вызывали агрессии со стороны постоянных членов группы и могли спариваться с самками. Обобщение данных, полученных этологами, привело Э. Майра (1965) к выводу, что основным фактором изоляции является несовместимость полового поведения у животных разных видов. Особенно важную роль этот механизм играет у близких видов, обитающих на одной территории. Наиболее существенно в этом случае правильное опознавание партнера для спаривания. У некоторых видов уток этологи обнаружили существование, по крайней мере, двух типов механизма опознавания. Ф. Шутц (1964) установил, что у селезней важную роль играет запечатление: они стремятся спариваться с утками того же вида, к которому принадлежали их родители. У самок правильное опознавание партнера обеспечивается наличием врожденной реакции на ключевой раздражитель — вторичные половые признаки самца.

Интересные данные получены при изучении поведения близких видов, ареалы которых частично перекрываются. В. Блейр (1955), например, показал, что в популяциях квакш Microhyla olivacea и М. carolinensis, обитающих на одной территории, звуковая сигнализация различается гораздо сильнее, чем у обитающих раздельно. Как известно, у амфибий звуковые сигналы служат для привлечения самцом самки. Вероятно, увеличение различий в сигнализации у симпатических популяций является средством половой изоляции этих видов, развившейся под действием естественного отбора. Сотруднице Н. Тинбергена С. Кроссли (1964) удалось экспериментально подтвердить это предположение. В смешанной популяции Drosophila melanogaster, состоящей из мух двух линий — vestigial и ebony, в течение 40 поколений проводился строгий антигибридный отбор. В результате процент межлинейных скрещиваний резко снизился, и практически была достигнута полная изоляция обеих линий. Проанализировав поведение мух, Кроссли убедилась, что изоляция достигнута не только за счет роста избирательности самок, но и за счет повышения чувствительности самцов к отпору, оказываемому им самками. Эта работа наглядно демонстрирует роль отбора в формировании признаков поведения, обеспечивающих половую изоляцию популяций даже в пределах одного вида.