История биологии с начала XX века до наших дней - [59]
Одна из важнейших проблем, в разработку которых исследования этологов внесли достаточную ясность, — проблема взаимоотношения врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании поведения. Первую попытку экспериментального изучения этой проблемы на животных представляют известные опыты Ф. Кювье (1842), показавшие, что бобренок, воспитанный в изоляции от особей своего вида, проявлял ряд характерных приемов строительного поведения. Наблюдения Кювье были подтверждены исследованиями шведского зоолога Л. Вильсона (1971), который детально изучает формирование поведения бобров в природе и в условиях изоляции.
К такого же рода работам относятся и вышеупомянутые исследования Д. Спальдинга (1872) на птицах, представления которого были подтверждены и расширены Л. Морганом (1899). Последний дал не только сводку работ о взаимоотношениях между врожденными и индивидуально приобретенными компонентами в формировании поведения, но предпринял блестящую попытку рассмотреть эволюционное значение соотношения врожденных и индивидуально приобретенных компонентов.
Согласно Моргану, зависимость между наследственными и ненаследственными изменениями поведения сводится к следующему, изменение условий существования вида вызывает ненаследственные адаптивные изменения. Те особи, «природная пластичность» которых является наиболее адекватной происшедшим изменениям среды, выживают; особи, пластичность которых недостаточна для изменения их поведения в новых условиях, будут иметь меньший шанс выжить. Сами по себе ненаследственные, модификационные изменения, согласно мнению Моргана, не передаются последующим поколениям. Однако всякие наследственные изменения, по направлению сходные с этими модификациями, поддерживают их и благоприятно влияют на организм.
Таким образом, модификационная изменчивость создает условия для направленного действия естественного отбора по пути ненаследственного адаптивного приспособления организма. Отсутствие экспериментальных доказательств гипотезы Моргана о роли фенотипической и генотипической изменчивости в эволюции поведения явилось причиной того, что его идеи не обратили на себя внимания его современников. Фактически они получили дальнейшее развитие лишь в сравнительно недавнее время (теоретические представления В.С. Кирпичникова, Е.И. Лукина о «косвенном» отборе, теория стабилизирующего отбора И.И. Шмальгаузена).
Основа экспериментального исследования роли врожденных и приобретенных компонентов в формировании поведения была заложена в начале XX в. С развитием генетики стало возможным исследовать генетическую обусловленность признаков поведения при помощи гибридологического анализа поведения животных. Вместе с тем, большой материал, накопившийся к 30-40-м годам, совершенно ясно свидетельствовал и об огромной роли внешних факторов в формировании поведения.
Выдающиеся исследования по этой проблеме выполнены в СССР А.Н. Промптовым (1937–1956). Будучи генетиком, учеником С.С. Четверикова и Н.К. Кольцова и одновременно орнитологом, Промптов детально изучил роль врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании различных биокомплексов активности у птиц и пришел к выводу, что врожденные и индивидуально приобретенные рефлексы объединены в единые координированные цепи актов поведения.
В начале 30-х годов И.П. Павловым был поставлен первый эксперимент, с помощью которого он рассчитывал подойти к изучению изменчивости и наследственности высшей нервной деятельности. Щенки двух пометов собак были воспитаны в совершенно различных условиях: часть щенят росла в условиях полной изоляции, другая на свободе. К годовалому возрасту поведение собак обеих групп было резко различным. Первые оказались весьма трусливыми, вторые не проявляли признаков пассивно-оборонительной реакции. На основании этих опытов Павлов пришел к выводу, что для формирования нормальной высшей нервной деятельности животного необходимо, чтобы оно изжило «рефлекс естественной осторожности», присущий всем молодым животным до наступления полового созревания. В противном случае он сохраняется практически на всю жизнь. В результате животное оказывается в значительной степени неполноценным в своих реакциях на все новые раздражители. Павлов считал, что этот вывод имеет большое практическое значение для педагогики.
Расширенную программу изучения поведения в свете эволюционной теории Дарвина в 30-40-х годах проводил Л.А. Орбели. К изучению эволюции поведения он подошел с позиции своей оригинальной концепции о функциональных перестройках высшей нервной деятельности в фило- и онтогенезе, рассматривая поведение как сложное динамическое взаимодействие двух компонентов — врожденного и приобретенного. Исследования Л.А. Орбели и его школы в этом направлении продолжались более 10 лет. Им были созданы новые лаборатории по изучению поведения насекомых, птиц и антропоидов.
Леон Абгарович Орбели. 1882–1958.
Изучая высшую нервную деятельность в онтогенезе, Орбели высказал положение о «дозревании» врожденных форм поведения
