История биологии с начала XX века до наших дней - [57]

Изучение врожденных форм поведения было продолжено американским зоологом Ч. Уитменом. На основе многолетних наблюдений (в основном на горлицах) он пришел к выводу, что инстинктивные формы поведения животных настолько константны, что, подобно многим морфологическим особенностям, могут служить таксономическими признаками. Таковы, например, сосательные движения голубей во время питья — один из самых характерных признаков этого семейства. Подобные же врожденные формы поведения на многих видах животных исследовал О. Хейнрот в Германии. Он опубликовал ряд работ (1910, 1918, 1938) о значении отдельных форм поведения для таксономической оценки видов. Как ему удалось показать, некоторые формы двигательной активности, такие, как чистка перьев, отряхивание, почесывание, птицы выполняют без предварительного опыта — по видоспецифичному стереотипу. Подобные неизменные формы врожденного поведения были впоследствии подробно изучены этологами.

Существенное влияние на последующее развитие этологии оказали исследования ученика Уитмена У. Крэга, обобщенные в работе «Влечения и антипатии как составляющие инстинкта» (1918). Он одним из первых указал, что поведение зависит не только от действующих на животное раздражителей, но и от его внутренних потребностей. Крэг подразделил инстинкты на влечения, или побуждения, требующие удовлетворения, поисковое поведение и завершающее действие, которое осуществляется после того, как раздражитель найден. Выполнение завершающего действия приводит, по Крэгу, к снижению или полному исчезновению побуждения.

Изучение инстинктов как систематических признаков.

Ведущая роль в создании и развитии этологии как самостоятельной науки принадлежит австрийскому ученому К. Лоренцу[42] работы которого начиная с середины 30-х годов заложили основы этой отрасли знания.

Рассматривая стабильные видоспецифические формы инстинктивного поведения, Лоренц (1935) указывал, что зачастую они оказываются филогенетически более древними и охватывают более широкую группу животных, чем некоторые морфологические признаки, на которых основывается систематика. Например, у ночной цапли рода Nycticorax церемония приветствия аналогична таковой у южноамериканской цапли рода Cochlearious, что указывает на их общее происхождение. Морфологическая же структура, связанная с осуществлением этой церемонии, — оперение головы — устроена у этих видов совершенно по-разному, что свидетельствует в пользу ее более позднего возникновения. В статье «Сравнительное изучение поведения» (1939) Лоренц показал, насколько расширяются возможности систематики, если в качестве таксономических признаков использовать особенности поведения. Они позволяют, в частности, дифференцировать виды, совершенно не различающиеся морфологически. Вскоре Лоренц подтвердил этот тезис, изучив церемонии ухаживания у 16 видов уток (1941). Впоследствии в этом направлении было выполнено значительное количество исследований.

К константным формам инстинктивного поведения относятся различные церемонии, характерные для брачного, родительского, территориального и общественного поведения животных. Дж. Хаксли (1914), описавший, как самец чомги (Posiceps critatus) во время тока «преподносит» самке веточку водорослей, назвал такие реакции «ритуальными действиями» или «ритуалами». Ритуалы проявляются в строго стереотипной форме у всех особей данного вида, в том числе и у тех, которые выросли в неволе и не имели общения со своими сородичами. Позднее было установлено, что существует несколько основных типов ритуалов, которые у разных животных выполняют одну и ту же функцию, хотя могут очень значительно различаться по внешнему выражению. Так, для животных, образующих индивидуализированные союзы, характерен ритуал, сигнализирующий партнеру о сохранении семейных уз. Был изучен другой важнейший вид ритуального поведения, характерный для представителей большого количества систематических групп, — угрожающие демонстрации самцов, конкурирующих из-за гнездовой территории или самки.

Исследование механизмов инстинктивных реакций.

В результате тщательного наблюдения и описания инстинктивного поведения Лоренц выдвинул ряд соображений о его внутренних механизмах. По его представлениям (1947), осуществление инстинктивного поведения связано с непрерывным накоплением специфической энергии в соответствующих нервных центрах. Обычно разрядке этих центров препятствует некий тормозный механизм — «замóк». При действии специфических раздражителей, называемых ключевыми или релизерами, приходит в действие так называемый врожденный размыкающий механизм, который устраняет торможение и способствует разрядке соответствующих центров.

Представление о ключевых раздражителях в значительной мере формировалось в результате изучения ритуального поведения. Было показано, что ритуальное поведение управляется строго определенными позами, движениями и другими сигналами. В состав этих сигналов входят специфические звуки, запахи, а также некоторые морфологические признаки, которые могут подчеркивать выразительность ритуальных действий. Так, яркая брачная окраска самцов многих видов животных служит средством усиления их токовых движений, а темно-бурая окраска головы обыкновенной чайки (Larus ridibundus) подчеркивает ее угрожающие позы. В других случаях эти же признаки служат, например, для опознания партнеров, родителей детьми и т. д. Этологи, исследовавшие этот вопрос, пришли к выводу, что помимо врожденных действий у животных существует врожденное опознавание.