История биологии с начала XX века до наших дней - [60]

и отмечал решающую роль некоторых ранних стадий онтогенеза во всем дальнейшем развитии поведения животных. «Это вклинивание приобретенных форм деятельности на ранних этапах развития нервной системы я считаю нужным особенно подчеркнуть… потому, — пояснял Орбели, — что в истории развития позднее возникающих врожденных реакций этот момент должен играть и играет большую модифицирующую роль, изменяя, быть может, самый ход развития некоторых врожденных комплексов»[46]. Представление Орбели о завершении формирования ряда безусловных рефлексов в постнатальном онтогенезе под влиянием условно-рефлекторной деятельности дает возможность подойти к уяснению природы и механизмов импринтинга (раннее запечатление). Таким образом, уже в 1941 г. Орбели высказал ряд важнейших положений относительно некоторых общих закономерностей формирования поведения, которые в дальнейшем получили подтверждение.

Л.В. Крушинский (1938) изучил генотипическую обусловленность оборонительных реакций у собак. Результаты исследования показали, что активно- и пассивнооборонительные реакции наследуются как независимые доминантные или неполностью доминантные признаки. Оказалось, что проявление и выражение реакций поведения зависит от различного функционального состояния основных нервных процессов — возбуждения и торможения. Выяснилось также, что у собак существуют две формы оборонительного поведения — индивидуально приобретенная и врожденная. Генотипическая обусловленность оборонительного поведения была подтверждена на собаках У. Торпом (1944) и на лисицах Д.К. Беляевым и Л.Н. Трут (1964). Однако дальнейшие исследования показали, что обе формы оборонительного поведения развиваются в тесной зависимости, как от генотипа, так и от условий воспитания животного. В условиях изолированного воспитания проявление и степень выражения оборонительных реакций поведения собак находятся в тесной зависимости от их генотипа. Точно так же даже в самых благоприятных условиях внешней среды, обогащенных многообразными внешними раздражителями, могут вырасти трусливые животные, если они происходят от особей, отягощенных соответствующим генотипом (Л.В. Крушинский, 1944). Эти факты дали основание рассматривать реакции поведения только как результат теснейшего переплетения врожденных и индивидуально приобретенных компонентов. Весь вопрос в том, каков удельный вес тех и других в формировании поведения каждого отдельного индивидуума. Стало очевидным, что акты поведения, которые могут формироваться при различном соотношении врожденных и индивидуально приобретенных компонентов, имеющих в то же время сходное внешнее выражение, должны быть обозначены в отличие от инстинктов и условных рефлексов каким-то особым термином. Л.В. Крушинский (1946) предложил именовать их унитарными реакциями поведения. Введением понятия унитарной реакции вся гамма сходных в своем выражении актов деятельности животных, каждый из которых формируется при различном сочетании индивидуально приобретенных и врожденных компонентов, охватывается единым термином.

В сущности, такой подход к анализу поведения животных отражает общее представление генетиков о роли врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании признаков как нормы реакции организма и дает дополнительное обоснование представлению о роли модификационной изменчивости в эволюции инстинктов. Адаптивные индивидуально приобретенные реакции поведения характеризуются, вероятно, наиболее широкими нормами приспособления организма к постоянно меняющимся условиям среды. Однако в популяции животных степень приспособляемости отдельных особей к изменяющимся условиям среды чрезвычайно различна. Поэтому концепция стабилизирующего отбора И.И. Шмальгаузена, вероятно, наиболее применима к поведению животных. Различные адаптивные нормы реакций поведения, подвергаясь действию отбора, могут в самый короткий срок изменить соотношение врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании унитарной реакции и стабилизировать ее в зависимости от изменившихся условий среды. Это может создать впечатление кажущегося наследования индивидуально приобретенного поведения. На самом деле весь процесс сводится к перестройке удельного веса врожденных и приобретенных компонентов унитарных реакций под действием отбора. Чем выше удельный вес врожденных компонентов в формировании того или другого акта поведения, тем больше оснований рассматривать его как инстинкт.

Исследуя врожденные координированные акты поведения, этологи обнаружили, что многие из них в значительной мере определяются индивидуальным опытом. К. Лоренц отмечал, что «… при проявлении чрезмерно многих реакций поведения тесно переплетаются инстинктивные и приобретенные звенья, т. е. во врожденно обусловленную цепь инстинктивного поведения в местах, тоже наследственно обусловленных, включаются индивидуально приобретенные компоненты»[47]. При этом он обнаружил (1935, 1937, 1965), что наряду с обычным обучением, происходящим на протяжении всей жизни животного, существует форма приобретения индивидуального опыта, ограниченная строго определенным («чувствительным») периодом онтогенеза. В этот период животное «фиксирует», запечатлевает раздражитель, на который впоследствии будет осуществляться та или иная врожденная реакция. Классический пример запечатления представляет собой формирование реакции следования за матерью у птенцов выводковых птиц. Сама эта реакция является врожденной, но в течение первых часов после вылупления птенцы должны «запечатлеть» облик матери. Если в этот период утята не увидят утки, то впоследствии будут ее бояться. Более того, у животного, не встретившего подходящего для запечатления объекта, дальнейшее общественное поведение будет резко нарушено: оно будет избегать контактов со всеми живыми существами. Если же в это время они увидят какой-нибудь движущийся предмет, то начнут реагировать на него как на свою мать и будут всюду следовать за ним.