История биологии с начала XX века до наших дней - [271]

Оплодотворение и организация яйца.

Влияние проникающего сперматозоида на структуру яйца, от которой зависит положение первой борозды дробления, было изучено экспериментально. В. Ру (1887) применял локализованное осеменение яиц лягушки, нанося сперматозоиды на произвольный меридиан яйца при помощи шелковой нити или тонкой пипетки. Он установил, что плоскость первого дробления может проходить через любой меридиан яйца, в котором находится точка проникновения сперматозоида. В сущности этот опыт только наглядно подтвердил результаты прямого наблюдения, показывавшего, что борозда первого дробления в норме проходит вблизи места внедрения сперматозоида. Достоверность указанного наблюдения подтверждается тем, что сперматозоид; погружаясь в яйцо, увлекает за собой пигмент кортикального слоя и поэтому оставляет на своем пути в ооплазме окрашенный след. На срезах видно, что борозда первого дробления проходит через этот след или рядом с ним и параллельно ему.

Прохождение первой борозды дробления через место внедрения сперматозоида или поблизости от этой точки было показано и на многих других животных. Это особенно ясно в тех случаях, когда сперматозоид проникает через верхний полюс телолецитальных яиц (у птиц, рептилий и акуловых рыб) или через нижний полюс (у плоских червей, моллюсков, оболочников, ланцетника). Если же сперматозоид проникает не через полярную область яйца, то он оставляет след в виде долго сохраняющегося воспринимающего холмика (например, у морских ежей), и тогда можно видеть, что плоскость первого дробления проходит через этот холмик или рядом с ним. Имеет ли плоскость первого дробления непосредственное отношение к плоскости симметрии будущей личинки морского ежа, с достоверностью не выяснено. На других объектах этот вопрос получил однозначное решение. Так, Э. Джаст (1912), работая на яйцах полихеты Nereis, характеризующихся строгой детерминированностью дробления, показал, что, производя осеменение яиц в морской воде, содержащей взвесь туши, можно видеть передвижение окрашенных частиц и канал, через который проник в яйцо сперматозоид. Отчетливо видно, что плоскость первого дробления проходит через эту, окрашенную тушью, точку внедрения сперматозоида и делит яйцо на две неравные клетки, из которых большая ответственна за образование мезодермы и всего посттрохального отдела будущей личинки. Считается, что этот пример лучше всего демонстрирует зависимость сегрегации эмбрионального материала от местоположения плоскости первого дробления. Наоборот, для яиц хордовых, в частности круглоротых, осетровых рыб и амфибий, отчетливо показана независимость положения первой борозды дробления от места внедрения сперматозоида (П. Ансель, П. Вентанберже, 1948).

Структура яйца, выражающаяся в сегрегации материала будущих частей развивающегося зародыша, как правило, отсутствует до созревания и появляется только в связи с отделением полярных телец и оплодотворением. Какой из этих процессов определяет ооплазматическую сегрегацию, не всегда удается точно установить. Бовери (1901), изучая эмбриональное развитие морского ежа, показал, что в незрелом яйце пигмент расположен в кортикальном слое ооплазмы равномерно. После внедрения сперматозоида в полярную область яйца пигмент располагается в виде полосы, локализованной ниже экватора. Большая часть ооплазмы над пигментным поясом дает начало эктодерме; непигментированный участок ниже пигментного пояса — мезодерме, а из участка, содержащего пигмент, образуется энтодерма. Остается невыясненным, чем обусловлено появление различно окрашенных зон яйца — предшествующим отделением полярных телец или вхождением сперматозоида. Более отчетливые результаты получены на яйцах асцидии (Э. Конклин, 1905) и подтверждены тем яге автором позднее на пресноводных легочных моллюсках. До созревания яйцо асцидии Styela partita почти гомогенно: оно содержит в центре желток, а на поверхности цитоплазму с желтым пигментом. Вслед за проникновением сперматозоида периферическая желтая ооплазма смещается к нижнему полюсу яйца, образуя там скопление в виде шапочки: затем этот материал (будущая мезодерма) вместе с прозрачной ооплазмой (будущая эктодерма) перемещается к заднему концу яйца, а цитоплазма, из которой впоследствии образуется энтодерма, хорда и нервная система, движется вперед и вниз и располагается в нижней части яйца. Из верхней зоны, как у морского ежа, образуется эктодерма, а участки, содержащие желтый пигмент, дают начало мезенхиме и мышцам хвоста личинки.

Сходным образом оплодотворение действует и на сегрегацию у моллюсков и кольчатых червей. В частности, у пиявок зоны яйца, предназначенные для образования различных органов, делаются заметными только после оплодотворения. Э. Вильсон считает, что эта закономерность может быть распространена и за пределы названных типов животных. Например, у бесхвостых амфибий различие между светлым (вегетативным) и темным (анимальным) полушариями яйца существует до оплодотворения, тогда как серый серп — первый признак начинающейся дифференциации — появляется только после осеменения.