История биологии с начала XX века до наших дней - [272]

Значение кариогамии.

Э. ван Бенеден (1883) впервые на яйцах лошадиной аскариды установил, что каждый из пронуклеусов — мужской и женский содержит гаплоидное число хромосом. Вильсон назвал это открытие законом ван Бенедена. Т. Бовери (1890) установил справедливость этого закона на морских ежах, червях, медузах и брюхоногих моллюсках, подсчитав количество хромосом в семенных и яйцевых пронуклеусах до их слияния.

Закон ван Бенедена подтверждается, кроме того, следующими фактами: число хромосом в зиготе и бластомерах, образовавшихся в результате ее деления, равно сумме числа хромосом, содержащихся в пронуклеусах; при скрещивании форм, обладающих неодинаковым числом хромосом, у гибридов число хромосом в зиготе равно сумме гаплоидных количеств хромосом родительских форм; при оплодотворении безъядерного фрагмента яйца и при развитии в результате искусственного партеногенеза сохраняется гаплоидное число хромосом: в диспермичных яйцах имеется триплоидный набор хромосом; при развитии после разрушения мужского (гиногенез) или женского (андрогенез) ядра число хромосом гаплоидное.

Было установлено, что нормальное (диплоидное) число хромосом после оплодотворения обеспечивается соединением яйцевого ядра только с одним семенным, что имеет место как при физиологической моноспермии, так и при физиологической полиспермии. В физиологически моноспермные яйца входит только один сперматозоид; в случае проникновения в моноспермные яйца сверхчисленных сперматозоидов и включения их в развитие зародыша последнее протекает ненормально и рано прерывается. Предотвращение полиспермии у физиологически моноспермных яиц обеспечивается кортикальной реакцией в ответ на вхождение в яйцо первого сперматозоида; следствием этой реакции становится непроницаемость кортикального слоя яйца для других сперматозоидов (Л. Ротшильд, 1958; Б. Хагстрём и И. Рунстрем, 1959; А.С. Гинзбург, 1968). В физиологически полиспермные яйца проникает несколько сперматозоидов, но в кариогамии участвует только один из них, а остальные элиминируются. Дегенерацию избыточных сперматозоидов связывают с влиянием каких-то веществ, диффундирующих из женского пронуклеуса или из головки сперматозоида, ближе всего находящегося к женскому ядру и уже переходящего в состояние мужского пронуклеуса.

Данные, добытые при изучении поведения ядерных структур в процессе оплодотворения, являются одной из основ хромосомной теории наследственности (см. главу 13). В пользу этой теории говорит также наблюдаемая в процессе кариогамии конъюгация гомологичных хромосом, а также факт сингамного (осуществляющегося в момент оплодотворения) определения пола; у млекопитающих, амфибий и двукрылых насекомых гетерозиготным по половой хромосоме является мужской пол, а гомозиготным — женский, у птиц и бабочек — наоборот.

Изучение явлений, происходящих во время оплодотворения, способствовало решению общих проблем цитологии, а также развитию цитологических основ эмбриологии и цитогенетики.

Современное изучение индивидуального развития, или, как теперь часто говорят, биологии развития, связано прежде всего с выяснением механизмов реализации наследственной информации, проводимым на всех уровнях биологической организации и, в первую очередь, на молекулярном уровне. Поскольку аппарат наследственности передает яйцу и каждой клетке зародыша всю генетическую информацию, а в каждом типе тканей и органов реализуется только ее небольшая часть, главной задачей сегодняшнего дня стало исследование механизма дифференциальной активности генов, т. е. того, как включаются и выключаются отдельные гены, характерные для каждого типа клеток (см. главы 23 и 24). Это направление, получившее также название молекулярной эмбриологии, пользуется сейчас наибольшим вниманием. Ему уделяется основное внимание и в настоящей главе.

Развитие как реализация наследственной информации.

В оплодотворенном яйце с известной условностью можно различать два компонента наследственной информации. Первым и основным носителем этой информации являются хромосомы женского ядра и сперматозоида, содержащие весь набор генов. Цитоплазматические структуры яйца, специально приспособленные для обеспечения процессов развития, особенно на ранних стадиях, можно рассматривать как второй компонент наследственной информации, но уже реализованной. Эти структуры образуются в ходе оогенеза за счет активности части генов материнского генотипа. Основную роль в этом процессе играет собственно ядро ооцита — зародышевый пузырек, но в образовании яйца принимают участие и другие клетки яичника (фолликулярные, питающие и т. д.). В рамках второго компонента можно выделить митохондриальный тип наследственной информации. В онтогенезе ему принадлежит, по-видимому, небольшая роль.

Наиболее убедительные результаты, дающие прямое доказательство ведущей роли ядра в развитии, были получены в опытах Б.Л. Астаурова (1957) по диплоидному андрогенезу и английского исследователя Дж. Гердона (1962) по трансплантации ядер. В первых из них женское ядро в яйцах шелкопряда Bombux morí инактивировалось нагреванием или рентгеновским облучением и оплодотворялось спермиями другого близкого вида