История биологии с начала XX века до наших дней - [269]

В раннем периоде изучения явлений активации яйца попытки выяснить основные компоненты этого сложного процесса страдали односторонностью. Из комплекса относящихся сюда явлений вычленяли отдельные частные моменты и приписывали им ответственность за всю совокупность событий, разыгрывающихся в течение начальных этапов оплодотворения. Эти соображения справедливы, в частности, в отношении классических работ американского зоолога Лёба, пытавшегося выяснить смысл явлений активации во время нормального оплодотворения, исходя из наблюдений над искусственной активацией неоплодотворенного яйца, т. е. при помощи искусственного партеногенеза. После того как было установлено, что дробление неоплодотворенных яиц может быть пущено в ход различными агентами — термическими, электрическими или механическими раздражениями (в том числе уколом), действием гипертонических растворов, жирных кислот (в частности, масляной кислоты) и т. п., выяснилось, что в большинстве случаев эти воздействия приводят к нарушению нормального хода развития, которое рано или поздно останавливается. Все эти агенты вызывают лизис поверхностного слоя яйца за счет освобождающихся протеолитических ферментов и стимуляции окислительных процессов. Лёб показал, что вызванные при этом нарушения нормального состояния яйца могут быть устранены, если яйца морского ежа вслед за воздействием масляной кислотой поместить на некоторое время в гипертоническую морскую воду. По аналогии с наблюдениями, сделанными на искусственно активированных яйцах, Лёб предположил, что и в норме активация начинается с лизиса кортикального слоя яйца и стимуляции его дыхания, за чем следует нормализация нарушенного состояния яйца пока еще неизвестным фактором.

Французский эмбриолог Э. Батайон (1910) видел смысл активации яйца при оплодотворении в том, что накапливающиеся в неоплодотворенном яйце токсические продукты обмена веществ удаляются из него в перивителлиновое пространство, возникающее после оплодотворения. Эта детоксикация яйца и служит, по мнению Батайона, стимулом к дроблению.

Исходя из аналогии с агглютинацией эритроцитов, являющейся реакцией между антигеном и антителом, Лилли высказал предположение, что взаимодействие между яйцом и сперматозоидом при оплодотворении также относится к числу иммунологических процессов и заключается в реакции фертилизина яйца с антифертилизином сперматозоида. А. Дальк (1928) справедливо заметил, что теория Лилли в лучшем случае может объяснить только начальный момент оплодотворения.

Американский цитолог Л. Гейлбрун (1956) пытался сопоставить явления оплодотворения и свертывания крови. Исходя из факта освобождения кальция, Гейлбрун сделал вывод, что желатинизирование цитоплазмы в активированном яйце имеет то же значение, что и в плазме крови 80- время коагуляции.

Автор современной сводки по биохимической эмбриологии бельгиец Ж. Браше (1960) не без основания утверждает, что ни одна из теорий оплодотворения, принимающих частные стороны этого явления за его подлинную сущность, не вскрывает последней. Для этого необходимы новые исследования, распространяющиеся как вширь (с охватом возможно большего числа различных объектов), так и вглубь, позволяющие учесть стороны явления в их взаимной связи.

Активацию яйца в ответ на проникновение сперматозоида связывают с процессами, изменяющими строение кортикального слоя яйца. В свое время эту идею высказал Ж. Лёб (1913); она получила подтверждение в новейших исследованиях. Изменения поверхностной структуры яйца выражаются в выделении содержимого кортикальных гранул, что является отражением зрительно невоспринимаемого импульса активации, который начинается локально, в месте контакта с акросомной нитью сперматозоида, и распространяется по поверхности яйца; скорость распространения этого импульса для яиц осетровых рыб определила Т.А. Детлаф (1961). Детально изучены физико-химические характеристики кортикальной реакции — разыгрывающиеся в кортикальном слое биоэлектрические явления, изменения его проницаемости для различных веществ, его коллоидной структуры, оптических свойств (изменение свечения в темном поле, двойное лучепреломление). Изучались также метаболические и структурные изменения в цитоплазме яйца, выражающиеся в нарушении исходного состава ее белков, ферментативной активности (содержания протеаз, липазы, щелочной фосфатазы), количества липопротеидов, мукополисахаридов и т. д.

Попытки выяснить природу активации яйца в процессе оплодотворения привели к важным сопоставлениям явлений в яйце с процессами, протекающими в мышцах при их сокращении. Для обеих этих систем характерны повышение теплопродукции, увеличение ионной проницаемости, наличие тока покоя, прохождение биоэлектрической волны, обратимая денатурация белков, участие медиаторов возбуждения, образование фосфатов и изменение сложных фосфорных эфиров, уменьшение содержания свободного калия и освобождение кальция, образование молочной кислоты и т. д. Обнаружена также аналогия между процессами, происходящими в кортикальном слое яйца во время активации, и явлениями возбуждения нерва.