История биологии с начала XX века до наших дней - [192]

Дж. Холдейн (1959) назвал движущую форму отбора динамической или преобразующей, а стабилизирующую — нормализующей или центростремительной. Центробежный отбор ведет, по Холдейну, к разделению популяций на генетически различающиеся дочерние. В процессе уравновешивающего отбора формируется сбалансированный полиморфизм в популяции и гетерозис. Стабилизирующий отбор идет в сторону расширения нормы реакции и увеличивает онтогенетическую пластичность (приспособляемость).

В последнее время началось изучение такой важнейшей формы отбора, как групповой отбор, возникающий в тех случаях, когда элиминируются хуже организованные группы. Его действием объясняется целесообразность на надындивидуальном уровне. Стали известны и многие другие формы естественного отбора. Так, Г. Люис (1962) показал, что длительная засуха в пустынях Невады (США) может вызвать катастрофическую гибель растений рода Clarkia, когда выживают лишь единичные особи; но и эта форма отбора может вести к видообразованию. К. Мазер (1955), Дж. Тудей (1959–1962), Дж. М. Смит (1962) проанализировали особенности «разрывающего» действия отбора, ведущего к образованию изолированных форм и к симпатрическому видообразованию.

Изучение мутационной изменчивости и дарвинизм.

Некоторые данные в области наследственной изменчивости, полученные в течение 20-х, а отчасти и 30-х годов, казалось, служили не подкреплением, а скорее препятствием для принятия теории эволюции путем естественного отбора. Редкость и спонтанность возникновения мутаций, вредящий (дезорганизующий или даже летальный) эффект многих из них, а также факты, свидетельствующие о рецессивности мутантов по отношению к «дикому» типу, приводили к заключению, что мутационный процесс не может служить материалом для эволюции путем естественного отбора. Бэтсон (1922) и Иоганнсен (1922, 1926) утверждали, что при изучении мутаций обнаруживаются лишь хромосомные аномалии, ничего не говорящие о причинах образования адаптаций и новых видов и, следовательно, ничего не дающие для познания эволюции в природе. Многие генетики, даже такие выдающиеся, как Т.Г. Морган (1926; Нобелевская премия, 1933), продолжали отстаивать доктрину мутационизма. Правда, Морган обсуждал также доводы и в пользу эффективности отбора, но приходил к выводу, что «вопрос о роли отбора в эволюции… все еще остается открытым»[126] и что хотя мутационные перестройки и «отвечают требованиям теории Дарвина, по которой изменения должны быть случайными и наследственными»[127], «даже без естественного отбора эволюция могла бы иметь место», так как новое создается только мутациями, а «естественный отбор не играет созидающей роли в эволюции»[128].

Осуществлению союза генетики с дарвинизмом способствовали исследования многих ученых. Среди них следует упомянуть работы Э. Баура по генетике львиного зева, у которого он открыл новый класс «малых мутаций», ранее не регистрировавшихся ввиду слабого фенотипического проявления. Баур (1924, 1930) пришел к выводу, что достаточная частота малых мутаций и их проявление вполне отвечают требованиям неопределенной изменчивости в понимании Дарвина, и что видообразование — это процесс, основанный на накоплении естественным отбором малых мутаций.

Решающий шаг к сближению генетики с дарвинизмом был сделан работами С.С. Четверикова. Его работа «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) должна быть отнесена к основополагающим как для генетики популяций, так и для теории эволюции (см. также главу 13). Четвериков показал, что природные популяции дрозофилы насыщены разнообразными рецессивными мутациями и с помощью отбора включают в свой состав все новые и новые мутации. Это открытие позволило снять одно из существенных возражений дарвинизму — тезис о нехватке материала для работы отбора. Оказалось, что отбор имеет дело не только с вновь возникающими мутациями, но прежде всего с огромным фондом мутаций, издавна накопленных в популяции. Встал вопрос о причинах эволюции мутаций в сторону все более выраженной рецессивности и об условиях, при которых они вновь становятся доступными отбору. Важную роль сыграло открытие факта значительного усиления интенсивности мутационного процесса рентгеновыми лучами (Г.А. Надсон и Г.С. Филиппов, 1925; Г. Мёллер[129], 1927). Это открытие вместе с разработкой в 30-40-х годах основ химического мутагенеза (В.В. Сахаров, 1932; И.А. Рапопорт, 1943 и позднее) показало изменяемость наследственных факторов под влиянием внешних агентов.

В 20-х — начале 30-х годов широкое развитие получили эволюционно-цитогенетические исследования. Г.А. Левитский с сотр. (1910–1932) осуществили серию исследований по изучению цитологических основ эволюции, морфологии хромосом и выявлению роли цитологического метода в селекции[130]. Методами сравнительной кариологии интенсивно изучалась роль полиплоидии в эволюции растений (Г. Такхольм, О. Хагеруп и другие). На разнообразных объектах было установлено важное эволюционное значение различных хромосомных перестроек (А. Блейксли, Н.П. Дубинин, Ф. Добжанский, М.С. Навашин, и другие). Г. Мёллер, М. Демерец и другие показали, что мелкие (генные) мутации у дрозофилы, стимулированные рентгеновыми лучами, представляют собой очень маленькие инверсии или «нехватки». Существенные факты, свидетельствовавшие в пользу дарвиновского понимания отношения между наследственной изменчивостью и отбором, были приведены в 20-30-е годы в исследованиях Н.И. Вавилова (Ленинская премия, 1926) и его школы, а также Дж. Клаузена с сотрудниками (США). На многих видах культурных и дикорастущих растений было показано, что генетическое разнообразие форм и генотипов в пределах любого вида столь велико, что его возникновение и существование можно лучше всего объяснить взаимодействием мутационного процесса и отбора.