История биологии с начала XX века до наших дней - [194]

Современные представления о виде были заложены А.П. Семеновым-Тян-Шанским, И.К. Пачоским, В.Л. Комаровым и Н.И. Вавиловым. Семенов-Тян-Шанский (1910) показал, что виды различаются между собою по степени обособленности и резкости границ, а также по составу внутривидовых единиц. Им было определено понятие неравноценности видов. Причины этой неравноценности он связывал с их разным геологическим возрастом, с различиями в этапах видообразования, наконец, с различиями конкретных причин и путей их образования. Обосновав представление о реальности и целостности вида, сложность состава которого является приспособлением к выживанию в разнообразных местообитаниях, И.К. Пачоский (1925) сформулировал понятие о «биоэкологическом потенциале вида», т. е. его способности к расселению и дальнейшей эволюции. Идею реальности вида растений как географической расы отстаивал В.Л. Комаров (1901–1925). В 1927 г. он высказал мысль о «законах племенной жизни», цементирующих вид в некоторое целостное образование. Комаров придерживался убеждения, что вид представляет собой неделимую единицу, лишенную каких бы то ни было внутривидовых подразделений (монотипическая концепция).

Синтез генетических и экологических методов в изучении структуры вида и Процесса видообразования ведет начало от созданного Г. Турессоном (1922) направления, получившего название генэкологии. Турессон установил существование у растений наследственно закрепленных внутривидовых форм — экотипов, приспособленных к особенностям местообитания. Дальнейшие исследования экологической внутривидовой изменчивости растений и животных осуществляли М.А. Розанова, Е.Н. Синская, Д.Н. Кашкаров, В.В. Станчинский (СССР), Дж. Клаузен, Ф. Сэмнер (США), Дж. Грэгор, У. Турилл (Великобритания) и другие. В результате был установлен адаптивный характер мелких признаков внутривидовых форм, которые ранее считались недоступными для отбора.

В СССР по проблеме вида развернулась длительная дискуссия, столкнулись монотипическая и политипическая концепции двух школ — В.Л. Комарова и Н.И. Вавилова. Детально исследовав внутривидовое разнообразие огромного количества видов растений, Вавилов разработал учение о центрах происхождения видов и центрах разнообразия форм (1926) и показал, что районы, где происходит наиболее интенсивное видообразование, отличаются самым богатым генофондом. В работе «Линнеевский вид как система» (1931) Вавилов сделал попытку синтезировать генетическую концепцию вида с эколого-географической и морфо-физиологическими концепциями. Вавилов трактовал виды как «целостные комплексы — системы» (политипическая концепция).

Обе школы считали свои взгляды альтернативными, хотя в действительности они только дополняли друг друга. Вид как расселившееся и обособившееся племя во взаимодействиях со средой и в эволюции выступает как ^отдельность; вместе с тем он сложен по составу и представляет собой многообразие форм, т. е. является одновременно и единицей и системой.

В целом исследованиями 20-30-х годов, особенно генетическими и географо-экологическими, были существенно углублены знания о процессах микроэволюции, т. е. о тех закономерных преобразованиях в недрах вида, которые ведут как к видообразованию, так и к повышению приспособленности вида (см. также главы 1 и 2).

Проблема вида и видообразования до сих пор сохраняет ведущее значение для теории эволюции. Новейшие данные и обобщения в этой области содержатся, например, в книгах Дж. Клаузена «Этапы эволюции вида у растений» (1951), Э. Майра «Зоологический вид и эволюция» (1963, русский перевод 1968), К.М. Завадского «Вид и видообразование» (1968) и С.С. Шварца «Эволюционная экология животных» (1969). В последние десятилетия было показано, что вид представляет собой особую надындивидуальную форму организации живого и является носителем эволюционного процесса. Было установлено, что всякий вид состоит из одной или нескольких местных популяций, что как результат эволюции он находится в стабильном состоянии и характеризуется обособленностью от остальных групп и целостностью, а как носитель эволюции — неустойчив, имеет составной характер и расплывчатые границы. Изучались механизмы интеграции местных популяций и вида и различные формы их дифференциации.

В настоящее время различают несколько типов видообразования. Во-первых, путем разделения исходного вида на несколько рас с последующей их адаптивной радиацией и превращением в новые виды (сегрегациогенез); во-вторых, путем образования нового вида на основе объединения двух или нескольких исходных видов (синтезогенез с помощью отдаленной гибридизации, трансдукции, симбиоза и пр.); в-третьих, путем преобразования исходного вида в один дочерний (ортоселекция). По размерам исходных преобразований, по времени изоляции новой формы и темпам самого процесса можно различать медленное видообразование путем накопления в популяциях многих мелких адаптивных изменений (названное микроаккумулятивным), или быстрое — на основе размножения резко измененных, мутантных форм, с самого начала репродуктивно изолированных от исходного вида (неоформогенное). По пространственным отношениям видообразование подразделяется на аллопатрическое, при котором эволюирующие группы пространственно разобщены, и симпатрическое, при котором эти группы являлись первоначально членами одной местной популяции.