История биологии с начала XX века до наших дней - [193]

Эти успехи, ведшие к сближению генетики с дарвинизмом, не могли еще уничтожить всех сомнений. Так, М. Кольри (1931) продолжал утверждать, что ни естественный отбор не может быть главным фактором эволюции, ни генетический мутационизм не является полноценным учением об эволюции. В итоге он призывал учитывать ламаркистский фактор — эволюционное значение «унаследования модификаций». Дж. Холдейн (1932) сделал вывод, что даже при 150-кратном увеличении частоты мутирования отрицательный отбор делал бы любую из мутаций очень редкой и что поэтому мутагенез и отбор — недостаточные причины для объяснения видообразования. Он считал, что подобное заключение должно оставаться в силе до тех пор, пока не будет доказано, что в природе существует гораздо более высокий темп мутирования.

Для изучения видообразования большое значение имело экспериментальное получение гибридов растений посредством отдаленной гибридизации. Начало экспериментальному изучению отдаленной гибридизации было положено еще работами И.В. Мичурина в 900-х годах, однако только после работ Г.Д. Карпеченко (1927) по гибридному синтезу новой видовой формы Raphanobrassica стали ясны причины образования нерасщепляющихся гибридов — амфидиплоидов, объединяющих наборы хромосом обеих родительских форм. Вскоре тем же методом, каким воспользовался Карпеченко, были получены амфидиплоиды, близкие к видам, существующим в природе (А. Мюнтцинг, 1930; С. Хаскинс, 1931; и др.). Значение этого направления уже в то время было расценено как «триумф цитогенетического метода в изучении вопросов эволюции»[131].

Математические методы в эволюционной теории.

Большую роль в создании основ современной теории эволюции сыграла начавшаяся в 20-е годы разработка математических моделей борьбы за существование и естественного отбора (В. Вольтерра, А. Лотка, Р. Перл). В итоговой работе В. Вольтерра (1926) предложил систему дифференциальных уравнений, при помощи которых можно описать процессы борьбы за существование и естественного отбора[132]. Разрабатывая математическую теорию естественного отбора, Холдейн[133] предложил понятия коэффициента селекции, скорости отбора и другие. Он показал, в частности, что интенсивная конкуренция не всегда ведет к интенсивной элиминации.

В 1928 г. Р. Фишер выступил с математической гипотезой эволюции доминантности, утверждая, что полная доминантность или рецессивность гена есть результат отбора. Надо отметить, что экспериментальные данные об изменяемости доминантности были получены впервые И.В. Мичуриным еще в 1908–1917 гг. В начале 30-х годов между Р. Фишером, Дж. Холдейном и С. Райтом возникла дискуссия в связи с разными толкованиями условий и механизма эволюции доминантности. В итоге было установлено, что степень фенотипического проявления мутантного аллеля — это один из важных приспособительных признаков, находящихся под контролем отбора. Доминантность стала рассматриваться как важный адаптивный признак.

В 30-40-х годах С. Райт и А.А. Малиновский математически показали, что эволюция путем естественного отбора идет успешнее в случае попеременного частичного соединения и разъединения небольших популяций. Это было подтверждено А.Н. Колмогоровым (1935; Ленинская премия, 1965), которому удалось даже выявить наилучшую степень связи между отдельными популяциями.

Но правильность математических дедукций нуждалась в проверке. По пути объединения экспериментов с математическим моделированием процессов борьбы за существование и отбора пошел Г.Ф. Гаузе. В серии работ 1934–1939 гг. с различными видами инфузорий ему удалось не только проверить расчеты Вольтерры, но и сделать обобщение, вошедшее в современную литературу в качестве «закона Гаузе». Этот закон устанавливает условия конкуренции между двумя видами, занимающими сходное место в биогеоценозе, при которых обязательно вытеснение одного из них. С.А. Северцов в работах 1936–1941 гг. комбинировал полевые работы по изучению динамики численности и причин элиминации популяций у ряда видов птиц и млекопитающих с математическими исследованиями процессов борьбы за существование и отбора. Важное значение имело выявление им обще видовых адаптаций, прежде всего соответствий в строении и функциях органов, а также в поведении между особями одного вида (конгруэнции).

Проблема вида.

Данные экспериментальной генетики привели к выводу, что виды и даже разновидности включают массу наследственно различающихся форм. Н.И. Вавилов считал открытие этого многообразия форм внутри вида настоящей революцией в биологии. Но в начале века это открытие было истолковано неправильно: элементарные формы (жорданоны, константные расы, биотипы и другие фрагменты вида, часто не способные самостоятельно существовать в природе) стали считать «истинными видами», а вид в обычном понимании объявили сборным понятием (см. также главы 1 и 2).

В систематике понятие о виде было существенно углублено применением морфолого-географического и морфолого-экологического методов. Морфологическая трактовка вида как далее неразложимого образования (монотипический вид) или как совокупности близких форм (политипический, морфологический вид) была недостаточно глубокой, позволяла трактовать вид как абстрактную идею типа, т. е. как условное понятие и нередко вызывала сомнения в реальном существовании видов. В первые десятилетия XX в. на смену этому устаревшему пониманию пришло представление о виде как географической (или экологической) расе или совокупности таких рас. Но отрицание «биологической реальности» вида и утверждения, что это понятие выражает только «организующее начало классификации», сохранились в отдельных работах и в более позднее время (Дж. Гильмур, 1940; Б. Бёрма, 1954).