История биологии с начала XX века до наших дней - [191]

В 1930–1931 гг. Н.П. Дубинин, Д.Д. Ромашов, С. Райт установили эволюционное значение случайных изменений концентрации генов в популяциях, возникающих в процессе колебания численности особей (генетический дрейф, или генетико-автоматические процессы, см. главу 13). Вопрос об относительном значении в эволюции этого явления и отбора обсуждается до сих пор.

Интенсивное экспериментальное изучение естественного отбора продолжалось в 50-х годах. Много работ было посвящено, в частности, отбору на ядоустойчивость различных видов насекомых.

Важное значение имели исследования скорости (давления) естественного отбора и характеристика его новых форм. Ф. Добжанский, Дж. М. Смит, Э. Форд и другие (60-е годы) показали, что скорость отбора в природных и экспериментальных популяциях часто бывает значительно выше, чем предполагали раньше, в 30-40-х годах, при построении математических гипотез отбора (Р. Фишер, Дж. Холдейн и С. Райт).

При изучении роли естественного отбора в эволюции особенно важен вопрос о значении ненаследственной изменчивости и фенотипа. Ранее биологам приходилось выбирать между механо-ламаркистской доктриной прямого приспособления и утверждением мутационизма, что «…только наследственные признаки могут играть роль в процессе эволюции»[123]. Казалось, что последняя формулировка вполне отвечает действительности. В ней, однако, игнорировался тот факт, что наследуются не сами признаки, а норма реакции, что именно фенотип является объектом отбора и что эволюция протекает в форме адаптивного преобразования фенотипов. Только синтетическая теория эволюции показала, что нельзя отвергать значение для эволюции модификационной изменчивости. Начиная с середины 30-х годов советские биологи (В.С. Кирпичников, Е.И. Лукин, М.М. Камшилов, И.И. Шмальгаузен) выступили против недооценки роли модификаций в эволюции и показали важную роль, которую играет в ней фенотипическая изменчивость. Ими были обсуждены возможные механизмы фиксирования модификаций посредством отбора.

С наибольшей полнотой эти идеи были разработаны в теории стабилизирующего отбора, обоснованной Шмальгаузеном в 1938–1946 гг. Суть концепции стабилизирующего отбора состоит в утверждении, что модификации, если они оказываются устойчиво адаптивными, постепенно замещаются мутантными формами, имеющими тот же фенотип. Этим путем, например, возникли наследственно фиксированные карликовые формы высокогорных и тундровых растений, распростертые формы куста у некоторых пастбищных растений. Стабилизирующий отбор осуществляется на основе селекционного преимущества нормальной организации перед уклонением от нормы, особенно в колеблющихся условиях внешней среды. Согласно Шмальгаузену, он играет важную роль в прогрессивной эволюции, так как при его участии создаются новые морфогенетические корреляции, способствующие относительной автономизации индивидуального развития от факторов внешней среды. Шмальгаузен показал вместе с тем, что прогрессивная эволюция происходит на основе совместного действия ведущего и стабилизирующего отбора. К. Уоддингтон (1942) развил концепцию «генетической ассимиляции» признаков, основанную на принципе «канализации развития», т. е. идее, близкой к теории стабилизирующего отбора. Таким образом, современный эволюционизм освободился от недооценки роли фенотипа в эволюции и изучает механизмы его стабилизации на основе отбора.

Гипотезы эти расцениваются по-разному. Одни отвергают их и объясняют явление фиксации адаптивных модификантов прямым отбором генотипов с узкой нормой реакции[124], другие, напротив, считают, что гипотеза стабилизирующего отбора (генетической ассимиляции) «единственно действительно новое открытие, сделанное в эволюционной теории, за последнее 20-летие»[125].

Общая характеристика естественного отбора была дополнена Шмальгаузеном и Добжанским. Добжанский (1937 и позднее) показал, что сущность отбора состоит в дифференциальном воспроизведении потомства. Отбор — не что иное, как избирательная плодовитость, избирательная передача генов новым поколениям. Вместе с тем Добжанский принимает и дарвиновское определение отбора как избирательное выживание организмов, считая, что оба эти толкования не исключают, а дополняют друг друга: чтобы дать потомство, организм должен выжить, а чтобы выжить в ряду поколений, он должен дать потомство. И.И. Шмальгаузен (1939) показал, что отбор в природе осуществляется путем уничтожения менее приспособленных, а не через выбор лучших особей, и что поэтому отпадает старое возражение дарвинизму, основанное на доводе о недостаточной селективной ценности мелких наследственных изменений.

Создатели синтетической теории эволюции глубже обосновали и подробно определили понятия о преобразующей (накапливающей и интегрирующей) и поддерживающей формах естественного отбора. Были полнее охарактеризованы условия и факторы, вызывающие отбор, не сопровождающийся адаптивной радиацией потомков (ортоселекция). Изучение этой формы отбора устранило возражения сторонников ортогенеза. Было обосновано важное понятие о внутривидовом отборе. Шмальгаузен предложил различать внутригрупповое, межсемейное и межгрупповое соревнование, общую, индивидуальную, семейную и групповую элиминации. Он много сделал для обоснования представлений о творческой функции естественного отбора, о групповом отборе и особенно о двух главных формах отбора — движущей и стабилизирующей. В конце 50-х — начале 60-х годов Шмальгаузен поставил вопрос об истолковании преобразующей, контролирующей и регулирующей функций отбора в понятиях кибернетики.