История биологии с начала XX века до наших дней - [190]

М.М. Беляев (1927) подтвердил данные Чеснолы о насекомоядных птицах как агентах естественного отбора насекомых. Количество богомолов, уничтоженных птицами, было тем меньше, чем более их окраска соответствовала окраске фона. Именно отбор оказался причиной внутривидового полиморфизма богомолов по окраске. Подобные опыты ставились многими исследователями.

Анализ комплексных защитных приспособлений (формы тела, окраски, поведения и пр.) вскоре стал одним из основных методов исследования эффективности естественного отбора. Наличие таких приспособлений свидетельствовало о том, что их эволюция не может быть объяснена ни прямым влиянием среды, ни упражнением или неупражнением органов, ни сведена к единичной мутации. Она могла быть понята только на основе признания сложных взаимоотношений хищников и их жертв, в которых первые играют роль браковщиков вторых. Блестящий анализ этих взаимоотношений дан в статье А.С. Серебровского «Опыт качественной характеристики эволюционного процесса» (1929). В 30-40-х годах Г. Котт установил особый класс «разбитых» окрасок животных и показал, что такие окраски развились под отбирающим давлением хищников. Возникало такое расположение окрашенных и белых (или разноцветных) участков тела, при котором животное становилось менее заметным на фоне местности. Много опытов было посвящено моделированию отдельных звеньев процесса отбора. Так, например, Г. Мюльманом (1934) изучалась способность птиц к восприятию различий между личинками насекомых по окраске и вкусу. В опытах Г. Мостлера (1935, 1937) была доказана эффективность подражания по окраске съедобных двукрылых насекомых осам, пчелам и шмелям. Десятками подобных работ было показано, что все типы окрасок — защитная (покровительственная), предостерегающая, лжепредостерегающая (в узком смысле слова мимикрия), расчленяющая и другие возникли, поддерживаются и совершенствуются путем отбора.

В течение десятилетий шел спор о причинах повышения устойчивости организмов к неблагоприятным факторам. До 30-х годов приводились данные как в пользу селективного механизма этого процесса, так и в пользу механо-ламаркистской идеи «привыкания» (прямого приспособления). Ныне на разнообразных объектах экспериментально показано, что стойкое повышение резистентности к действию любого фактора, приводящее к появлению новых популяций или рас, всегда основано на отборе мутантных форм. Впервые это было установлено в опытах Г. Квейла (1938) на примерах выживания тех мутантов щитовок, которые устойчивы к действию цианистого водорода. В ряде работ было получено значительное усиление ядоустойчивости, достигнутое неоднократным отбором мутантов, а накоплением многих мутаций, эффект которых суммировался путем многократного отбора.

С 40-х годов стали накапливаться данные, свидетельствующие о том, что в адаптации бактерий и низших грибов играет роль не прямое приспособление, а отбор мутантов, например приспособленных к сбраживанию галактозы дрожжевых грибков (Ю.М. Оленов, 1940), устойчивых к бактериофагу и действию ультрафиолетовых лучей форм кишечной палочки (М. Дельбрюк и С. Луриа[122], 1943). Безупречные доказательства селективного происхождения адаптаций микроорганизмов были получены после того, как Дж. Ледерберг (Нобелевская премия, 1959) разработал в 1951 г. методику, позволившую точно выделять из колонии мутанта.

В СССР исследования естественного отбора достигли расцвета в 30 40-е годы. Экспериментальное изучение межбиотипной борьбы за существование у растений продолжал В.Н. Сукачев (1935, 1941). На простейших и других объектах Г.Ф. Гаузе (1934–1939) выполнил классические исследования борьбы за существование. В серии работ 1934–1948 гг. М.М. Камшилов экспериментально исследовал значение для эволюции скорости отбора, соотношение отбора и доминантности, отбора и корреляции, отбора и усложнения организации. Н.П. Смарагдова (1941) показала, что наследственные различия между географическими формами Paramecium bursaria создаются отбором мутантных линий и что отбор модификаций приводит к накоплению совпадающих с ними по проявлению мутантных форм. Прямые доказательства естественного отбора собрали и полевые экологи (С.С. Фолитарек, 1948).

Выяснилось, что наследственные сдвиги в популяции микроорганизмов могут быть вызваны селекцией. Путем отбора мутантных форм бактерии Bacillus brevis Г.Ф. Гаузе (1943) получил линию, из которой затем выделили грамицидин. По данным С.И. Алиханяна, отбором мутантных линий грибков — продуцентов антибиотиков в течение 6-12 лет удалось повысить их активность в 20-500 раз.

В 30-40-х годах Н.П. Дубинин (Ленинская премия, 1966) и сотрудники показали относительность селекционного значения некоторых признаков у дрозофилы. Так, рецессивная мутация divergent (изменение положения крыльев, ведущее к потере способности к полету), оказывается полезной в сильно продуваемых ветром местообитаниях.

На модельных популяциях кок-сагыза К.М. Завадский (1947) изучал действие отбора в условиях различных степеней перенаселения. Он показал, что даже при небольших изменениях начальной густоты насаждений направление отбора может резко изменяться.