История биологии с начала XX века до наших дней - [189]

Многие советские биологи подвергли теорию номогенеза решительной критике. Была показана ее близость к витализму в понимании органической целесообразности[120]. Н.А. Иванцов заключил, что «то, что проповедует Л.С. Берг, — не номогенез, а телеогенез, или развитие на основе конечных целей»[121].

В 20-х — начале 30-х годов появились автогенетические гипотезы эволюции, в которых делались попытки сочетать старые, телеологические идеи с выводами генетики. Например, в гипотезе Г. Осборна (1931–1934) использовалось не только понятие «аристогенов» — вымышленных «генов прогресса», но и понятие внутреннего творческого принципа. Выдвигались и другие идеалистические концепции. Такова теория эмерджентной эволюции С. Александера (1927), К. Ллойда-Моргана (1927), Дж. Вуджера (1937) и других, основывавшаяся на ошибочной идее о полной разобщенности новообразований и исходных состояний. По концепции холизма, предложенной Я. Смэтсом (1926), эволюция живого совершается под воздействием нематериального «фактора целостности».

Дарвинисты в период кризиса.

Хотя кризис дарвинизма был воспринят некоторыми историками биологии (Э. Радль, 1909; Э. Норденшельд, 1926) как его ликвидация, его по-прежнему защищали многие выдающиеся ученые. В начале кризисного периода продолжали работать такие крупнейшие дарвинисты, как А. Уоллес, А. Вейсман, И.И. Мечников, Э. Геккель, К.А. Тимирязев, М.А. Мензбир, Э. Рей Ланкастер. В 1922 г. вышла важнейшая работа К.А. Тимирязева в области эволюционной теории — «Исторический метод в биологии». В 1927 г. — труд М.А. Мензбира «За Дарвина». В защиту дарвинизма выступали и биологи нового поколения (Д. Скотт, Э. Гудрич и другие). В книге «Дарвинизм сегодня» американский биолог В. Келлог (1907) объективно оценил данные, свидетельствующие как в пользу, так и против дарвинизма. Подробнее этот вопрос освещен в книге К.М. Завадского «Развитие эволюционной теории после Дарвина» (1973).

Исследования естественного отбора.

В первые десятилетия XX в. продолжалось накопление данных, приведшее к перелому в конце 30-х — 40-х годов, когда позиции дарвинизма значительно окрепли. Начиная с 30-х годов, особый размах получили экспериментальные исследования естественного отбора.

В 1904 г. А. Чеснола, привязывая зеленых и бурых богомолов (Mantis religiosa) к растениям, показал, что соответствие окрасок фона и насекомых значительно повышает шансы их выживания в процессе отбора. В 1909 г. была опубликована монография Н.В. Цингера «О засоряющих посевы льна видах Camelina и Spergula и их происхождении», которая была признана классическим образцом изучения видообразования на основе естественного отбора. Различными методами, в том числе и экспериментально, Цингер показал, что процесс уподобления сорняков основной культуре может быть объяснен только многократным отбором многих мелких индивидуальных изменений, а не с позиций мутационного однократного скачка или механо-ламаркистской гипотезы прямого приспособления. В работах 1913 и 1928 гг. на примере погремка большого (Alectorolophus major) Цингер (Ленинская премия, 1928) показал, что адаптивная радиация у этого вида привела к обособлению нескольких рас. Анализируя эволюцию признаков (редукция крыловидных придатков, образование нераскрывающейся коробочки, совпадение сроков созревания со сроками созревания ржи), обеспечивающих переживание погремка в посевах ржи, Цингер заключил, что она могла совершаться только путем естественного отбора.

В опытах К. Суиннертона (1916–1919) выяснилось, что насекомоядные птицы являются фактором отбора насекомых по признаку предостерегающей окраски. Эти данные были подтверждены опытами Ф. Джонса-Мортона (1932).

Работой У. Гаррисона (1920) с пяденицей (Oporabia autumnata) было положено начало серии исследований, касающихся роли отбора в эволюции так называемого «индустриального меланизма» бабочек. Р. Фишер (1927) показал, что генетический полиморфизм у миметических насекомых не может поддерживаться без постоянного отбора, так как лучше защищенная группа имеет тенденцию увеличиваться в численности, чем одновременно снижается эффективность подражания. Позднее на этой модели была разработана также теория эволюции генетически полиморфных популяций, идущей на основе отбора.

В 20-х годах советским ученым принадлежала ведущая роль в разработке проблем борьбы за существование и естественного отбора. Начало было положено работами А.А. Сапегина (1922), Н.Н. Кулешова (1922) и В.Е. Писарева (1923) по изучению конкуренции между сортами пшеницы в сортосмесях.

В.Н. Сукачев и его сотрудники показали, что борьба за существование ведет к отбору наиболее способных к конкуренции форм. В 1926–1929 гг. под руководством В.Н. Сукачева В.Б. Сочава, Л.И. Успенская и Е.А. Смирнова исследовали борьбу за существование у ряда дикорастущих и сорных видов растений с широким применением методов биометрической обработки результатов. В 1927 г. вышла в свет классическая работа В.Н. Сукачева «К вопросу о борьбе за существование между биотипами одного вида», выполненная на различных клонах одуванчика. В ней была доказана селективная ценность мелких наследственных индивидуальных различий, о которых писал Ч. Дарвин, а также установлено, что с изменением плотности популяций и условий конкуренции изменяется и направление отбора.