Век генетики: эволюция идей и понятий - [49]

Интересна интерференция двух основных терминов генетики в подходе А. П. Акифьева (1995, с. 31), "геном — это вся ДНК хромосом, как бы вытянутая в одну нить, тогда как генотип — лишь часть генома". При этом к генотипу А. П. Акифьев относит лишь кодирующую и регуляторную часть генетического материала. Однако и исторически, и семантически термин "генотип" древнее и имеет более широкое генетическое толкование. Генотипические различия между двумя типами клеток или двумя организмами могут быть связаны со структурными изменениями самых разных частей генома, как ядерных, так и цитоплазматических, и не только с ними.

В генетике бактерий семантика термина геном претерпела дрейф в сторону обозначения всей наследственной конституции клетки, включая самые разные внехромосомные факультативные элементы (Прозоров, 1995). Постепенно в этом смысле термин геном стали употреблять и в генетике эукариот. Капитальная сводка Р. Б. Хесина (1984) названа "Непостоянство генома". В ней рассматривается непостоянство не только генетических ядерных элементов-хромосом, но и наследование через цитоплазму, генетические свойства плазмид, органелл и, как сказано в предисловии, самые разные аспекты "немутационной изменчивости".

В данной работе мы будем пользоваться расширительным смыслом термина геном, закрепленным в сводке Р. Б. Хесина (1984), подразумевая под этим у эукариот всю совокупность ядерных и цитоплазматических ДНК и РНК носителей с локализованными в них генетическими элементами, включая определенные функциональные (эпигенетические) связи между этими элементами. Иными словами, под геномом имплицитно подразумевается вся наследственная система клетки. Термины геном и генотип стали в этом расширительном смысле семантически близки, отчасти синонимичны.

Наследственная система или геном клетки эукариот слагается из двух полуавтономных структурных подсистем — ядерной и цитоплазматической.

Совокупность наследственных структур и локализованных в них наследственных факторов ядра иногда обозначают термином нуклеотип, а совокупность цитоплазматических наследственных факторов — цитотип (Лобашев, 1967, с. 544). Эти две подсистемы полуавтономны и находятся в структурном и функциональном взаимодействии, что вербализуется термином "система генотипа". С точки зрения функциональной генотип надо понимать как систему взаимодействующих генов (Лобашев, М. Е., 1967). И эта системность, как справедливо замечено, отражается уже в общепринятом обозначении гетерозиготы Аа с делением аллелей на доминантные и рецессивные. Уже это отражает результат их взаимодействия в системе генотипа (Инге-Вечтомов, 1976).

4.3. Системные свойства клетки

Аппарат наследственности не существует сам по себе, а лишь как часть клетки. Наследственность — это прежде всего свойство клеток. Поэтому для понимания организации и функционирования генома необходимо обсудить системные свойства клетки.

В. Я. Александров (1985) дал общее определение клетки, которое справедливо и для прокариот, и для эукариот: "Клетка — это элементарная живая самовоспроизводящаяся система, ограниченная избирательно проницаемой мембраной, содержащая генетическую информацию своего вида и механизмы, синтезирующие пластические вещества, а также богатые энергией соединения для обеспечения клеточного метаболизма".

Среди основных особенностей клетки В. Я. Александров называет прежде всего две, очень важные и в контексте организации генома. А. Процессы, протекающие в клетках, имеют биологическую целенаправленность, которая особо ярко проявляется при отклонениях параметров среды от нормы: клетки способны к адаптации, а при повреждении — к репарации нарушенных функций и структур. Б. Осуществление биологических целенаправленных процессов предполагает наличие совершенной системы регуляции и координации отдельных звеньев метаболизма и состояний клеточных компонентов (Александров, 1985, с. 13). Это свойство целенаправленности биологических систем было обозначено как телеономия, в отличие от аристотелевского термина "телеология", имеющего оттенок действующей финальной причины, цели или конечного состояния. Согласно К. Уоддингтону (1970), термин "телеономия" для обозначения закономерного хода биологических процессов предложил в 1958 г. Colin Pittendrigh.

Биологические системы (от белков и нуклеопротеидных комплексов, хромосом до генома в целом, клеток и организмов) подразделены на элементы, связи между которыми не жестко зафиксированы, но лабильны. В силу этого живым системам в принципе присуща способность реагировать на действие физиологических факторов и повреждающих агентов как специфичным, так и неспецифичным образом. Неспецифическое реагирование основано либо на связи элементов между собой, либо на их связи с тем элементом, который определяет ответ клетки.

Общий принцип организации биологических систем на всех уровнях — макромолекулярном, клеточном, организменном, состоит, согласно В. Я. Александрову, в том, что эти системы подразделены на качественно отличные компоненты, "различающиеся по устойчивости к действию внешних агентов, объединенные в целостные телеономические системы взаимодействием прочных… и разнообразных слабых лабильных связей".