Век генетики: эволюция идей и понятий - [51]

Шрифт
Интервал

Среди хромосомных факультативных элементов можно выделить:

1) фракции высокоповторяющейся ДНК, которые расположены блоками и повторены сотни тысяч или миллионы раз. Они, как правило, не способны к транскрипции. Эти фракции называют сателлитными (стДНК), если они резко отличаются по составу нуклеотидов от остальной ДНК генома. Доля стДНК у разных видов составляет от 1 до 80 % генома. У ряда видов, например, у Drosophila hydei целое плечо Х-хромосомы образовано мультипликацией одного сателлита. У другого вида дрозофил Drosophila virilis три разных сателлита длиной в шесть нуклеотидов каждый расположены прицентромерными блоками и занимают более 40 % всей геномной ДНК. В геноме человека эта фракция занимает 8–10 % всей ДНК.

2) умеренно повторяющиеся последовательности (от 10 до 10>5 раз) составляют 10–30 % всей ДНК генома эукариот. Среди них есть элементы ОК в виде семейств повторенных жизненно важных генов, кодирующих рибосомные белки, гистоны, транспортные РНК и т. д. Но основу умеренных повторов составляют элементы ФК, прежде всего, разного рода семейства рассеянных по геному мобильных генетических элементов (данные по дрозофиле: Ильин, 1982; Ананьев, 1984). В геноме человека доля умеренных повторов составляет около 42 % их средний размер около 400 н. п. (Fogel, Motulsky, 1982).

3) рассеянные по геному осколки генов ОК — их безинтронные копии, так называемые псевдогены, не способные к транскрипции, а также гены — сироты, одиночные копии семейств тандемно повторенных генов;

4) эндогенные вирусы, последовательности которых частично или полностью интегрированы в разные участки хромосом хозяина; такие последовательности есть у всех изученных видов эукариот (Хесин. 1984).

В клеточном ядре обнаруживаются разного рода ДНК и РНК-носители, которые образуют дополнительные фракции к основному набору хромосом. Сюда могут входить: 1) амплифицированные сегменты ДНК, способные иметь несколько особых цитогенетических воплощений: мелкие хромосомные образования, двойные микрохромосомы и т. д.; 2) внутриядерные симбионты в виде вирусов или бактерий; 3) добавочные или В-хромосомы. Они находятся в особом гетерохроматиновом состоянии, число их варьирует у разных особей одного вида и в разных тканях одного организма. В-хромосомы найдены более чем у 700 видов растений, у сотен видов беспозвоночных и около 20 видов позвоночных.

К факультативным элементам следует отнести и видо-специфичные внутриядерные симбионты-бактерии, которые обнаружены у инфузорий и интимно связаны с наследственной системой хозяина. Инфузории, зараженные такими цитобионтами, теряют способность вступать в половой процес, а особи, освободившиеся от них, различаются по количеству ДНК в микронуклеусах (Осипов, 1981). Внутриклеточные симбиотические бактерии обнаружены в ряде отрядов прямокрылых. Так, геном тлей уже 200–250 млн. лет сосуществует с облигатными цитобионтами — бактериями рода Buchnera. Ни тли, ни бактерии этого рода не могут существовать отдельно (Baumann, et al, 1995). Быстро растущие тли нуждаются в триптофане и других аминокислотах, которые поставляются облигантной внутриклеточной бактерией.

Совершенно удивительным цитобионтом, являются риккетсии рода Wolbachia. Они поселяются в генеративных клетках и передаются через цитоплазму яйцеклеток. Эти цитобионты найдены у 15–20 % видов насекомых, но они встречаются в самых разных группах организмов — паукообразных, ракообразных, нематод. Кроме вертикальной, они способны передаваться горизонтально между разными родами насекомых и даже между насекомыми и ракообразными! Особенностью Wolbachia является их действие на репродуктивную систему видов-хозяев, так что их называют "репродуктивные паразиты". У большинства насекомых они вызывают цитоплазматическую несовместимость, партеногенез у перепончатокрылых и феминизацию генетических самцов у ракообразных. У дрозофил цитоплазматическая стерильность проявляется лишь в скрещиваниях зараженных самцов и не зараженных самок. А если оба пола заражены, то плодовитость нормальна. (Soligniac, 1994; Werren J., 1997).

Факультативный элемент цитоплазмы составляют разного рода линейные и кольцевые плазмиды, фрагменты гетерологичной (чужеродной) ДНК и РНК, микросимбионты и вирусы, способные синхронно воспроизводиться с геномом хозяина. Таким образом, структурную часть генотипа эукариот следует представлять в настоящее время как ансамбль взаимодействующих между собой информационных молекул, изучение которых должно вестись на языке и средствами популяционной генетики (Хесин, 1984).

К сходному выводу пришел Антонов (1986), предлагая рассматривать геном как "совокупность популяций генов" или "геноценоз", который организован и эволюционирует как динамическое сообщество популяций организмов. Взаимодействие ОК и ФК — это, по всей видимости, основной источник наследственных изменений в природе, того, что в классической генетике и СТЭ носит название спонтанный мутационный процесс.

4.4.1. Взаимодействие облигатного и факультативного компонентов

В. Я. Александров (1985) отметил вынужденную условность определений в биологии. Пытаясь охарактеризовать саму структуру или функцию, а не процесс их развития, мы вынуждены произвольно устанавливать границы определяемого и тем самым вносить дискретность там, где по существу имеет место непрерывность. Поэтому не следует придавать определению абсолютного значения. Оно оправдано уже тогда, когда дает возможность более ясного описания и помогает разобраться в кажущемся хаосе фактов.


Еще от автора Михаил Давидович Голубовский
Александр Александрович Любищев (1890-1972)

Книга посвящена известному биологу А. А. Любищеву, интерес к творчеству которого особенно возрос после выхода в свет повести Д. А. Гранина «Эта странная жизнь». В работе освещен жизненный путь ученого, его вклад в морфологию, систематику, теорию эволюции, математическую биологию, сельскохозяйственную энтомологию, науковедение, философские проблемы естествознания. Приведены сведения об уникальном архиве А. А. Любищева.Для биологов и читателей, интересующихся общими проблемами развития науки.


Рекомендуем почитать
Двойная спираль. Забытые герои сражения за ДНК

История ДНК – это сага, полная блестящих научных открытий, невероятных случайностей, грубых ошибок. Она начинается с обнаружения нуклеина в конце 1860-х годов и заканчивается публикацией книги Джеймса Уотсона «Двойная спираль» в 1968 году. За эти 100 лет появились Нобелевская премия, антибиотики, рентгеновская кристаллография, радар и атомная бомба, не говоря уже о том, что прошли две разрушительные мировые войны, – и каждое из этих событий повлияло на открытие ДНК. Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик разгадали загадку двойной спирали, но Гарет Уильямс показывает, что их вклад был последним кусочком гигантского пазла, который собирали несколько десятилетий многие забытые историей ученые.


Краткая история насекомых. Шестиногие хозяева планеты

«Любая история, в том числе история развития жизни на Земле, – это замысловатое переплетение причин и следствий. Убери что-то одно, и все остальное изменится до неузнаваемости» – с этих слов и знаменитого примера с бабочкой из рассказа Рэя Брэдбери палеоэнтомолог Александр Храмов начинает свой удивительный рассказ о шестиногих хозяевах планеты. Мы отмахиваемся от мух и комаров, сражаемся с тараканами, обходим стороной муравейники, что уж говорить о вшах! Только не будь вшей, человек остался бы волосатым, как шимпанзе.


Лес. Как устроена лесная экосистема

Что такое, в сущности, лес, откуда у людей с ним такая тесная связь? Для человека это не просто источник сырья или зеленый фитнес-центр – лес может стать местом духовных исканий, служить исцелению и просвещению. Биолог, эколог и журналист Адриане Лохнер рассматривает лес с культурно-исторической и с научной точек зрения. Вы узнаете, как устроена лесная экосистема, познакомитесь с различными типами леса, характеризующимися по составу видов деревьев и по условиям окружающей среды, а также с видами лесопользования и с некоторыми аспектами охраны лесов. «Когда видишь зеленые вершины холмов, которые волнами катятся до горизонта, вдруг охватывает оптимизм.


О чем пьют ветеринары. Нескучные рассказы о людях, животных и сложной профессии

О чем рассказал бы вам ветеринарный врач, если бы вы оказались с ним в неформальной обстановке за рюмочкой крепкого не чая? Если вы восхищаетесь необыкновенными рассказами и вкусным ироничным слогом Джеральда Даррелла, обожаете невыдуманные истории из жизни людей и животных, хотите заглянуть за кулисы одной из самых непростых и важных профессий – ветеринарного врача, – эта книга точно для вас! Веселые и грустные рассказы Алексея Анатольевича Калиновского о людях, с которыми ему довелось встречаться в жизни, о животных, которых ему посчастливилось лечить, и о невероятных ситуациях, которые случались в его ветеринарной практике, захватывают с первых строк и погружают в атмосферу доверительной беседы со старым другом! В формате PDF A4 сохранен издательский макет.


…А вослед ему мертвый пес: По всему свету за бродячими собаками

Это книга о бродячих псах. Отношения между человеком и собакой не столь идилличны, как это может показаться на первый взгляд, глубоко в историю человечества уходит достаточно спорный вопрос, о том, кто кого приручил. Но рядом с человеком и сегодня живут потомки тех первых неприрученных собак, сохранившие свои повадки, — бродячие псы. По их следам — не считая тех случаев, когда он от них улепетывал, — автор книги колесит по свету — от пригородов Москвы до австралийских пустынь.Издание осуществлено в рамках программы «Пушкин» при поддержке Министерства иностранных дел Франции и посольства Франции в России.


Экспериментальные исследования способностей животных к количественным оценкам предметного мира

В книге рассказывается история главного героя, который сталкивается с различными проблемами и препятствиями на протяжении всего своего путешествия. По пути он встречает множество второстепенных персонажей, которые играют важные роли в истории. Благодаря опыту главного героя книга исследует такие темы, как любовь, потеря, надежда и стойкость. По мере того, как главный герой преодолевает свои трудности, он усваивает ценные уроки жизни и растет как личность.