Век генетики: эволюция идей и понятий - [31]

Казалось, синтетическая теория эволюции способна снять всю критику 20-х годов. Но на фоне явных успехов в познании материальных структур наследственности и наследственной изменчивости эти противоречия лишь ушли в тень. Постепенно с очевидностью выявилось, что само представление о мутационной изменчивости, взятое из хромосомной теории наследственности, грешит неполнотой. В рамках современной "подвижной" генетики резко изменилось представление о механизмах и формах наследственной изменчивости.

2.3. Неполнота хромосомной теории наследственности как фундамента СТЭ

Хромосомная теория наследственности, укрепившаяся в своих основаниях после открытия генетической роли нуклеиновых кислот, отвечает всем требовании развитой научной теории (Любищев А. А., 1982, 1991):

а) на основе небольшого числа постулатов она объединила множество фактов из разных областей биологии: генетики, цитологии, эмбриологии, биохимии, популяционной генетики, селекции;

б) теория позволяет управлять явлениями и строить прогнозы;

в) дает возможность строгого количественного описания явлений;

г) в теории оговорены четкие границы ее применимости.

Неудивительно, что объединение положений хромосомной теории наследственности с дарвиновскими представлениями селектогенеза, придавало такую убедительность и СТЭ. Ее адепты считали сложившуюся к концу 60-х годов хромосомную теорию необходимой и достаточной для объяснения всех явлений эволюции: "Все наследственные различия сводятся к разным наборам и комбинациям перечисленных выше форм мутаций. Мы можем поэтому утверждать, что если и встречаются в природе какие-либо еще не известные нам типы элементарных наследственных изменений, то они исчезающе редки по сравнению с хорошо известными нам мутациями. Мы можем, следовательно, принять известные нам из генетики мутации в качестве элементарного эволюционного явления" (Тимофеев — Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В., 1969). Убеждение, что все наследственные изменения сводятся к мутациям в их моргановском понимании можно было уже в то время отнести к "убеждениям чувств". Конечно, в своей последней книге Н. Н. Воронцов (1999) далеко отошел от этого чеканно точного, но, увы, не отражающего полноту реальности и потому искаженного представления (Голубовский, 2000).

2.3.1. Понятие "мутация": дилемма точности и полноты

Термин "мутация" до его введения в генетику был использован в эволюционной теории палеонтологом Ваагеном в 1868 г. для обозначения смены "рядов форм" у ископаемых аммонитов (Ю. А. Филипченко, 1977). В концепции Г. де Фриза 1901–1903 гг. термин "мутация" относился к любому вновь возникшему без участия скрещивания достаточно резкому наследственному изменению и не персонифицировался с каким-либо конкретным материальным носителем. Аналогично, как уже говорилось, В. Иогансен ввел термин "ген" как удобную фикцию для обозначения дискретных менделевских факторов.

Любопытно, что Рихард Гольдшмидт в своих лекциях "Основы учения о наследственности", вышедших в 1911, обсуждая цитологические особенности оплодотворения и редукционного деления, не сомневается что "именно в хромосомах концентрируются наследственные свойства" (Гольдшмидт Р., 1911 г., с. 11). При этом Р. Гольдшмидт подробно обсуждает сходство в поведении менделевских факторов (термин "ген" он только упоминает единожды) и хромосом. Но он считал в то время, что гипотеза отождествления менделевских факторов с хромосомами "терпит крушение в одном единственном пункте — именно в численности хромосом" (там же, с. 356). Менделирующих факторов много, а хромосом мало, и если допустить, что каждая хромосома содержит много факторов, то тогда они должны всегда наследоваться совместно, сцепленно, а этого не наблюдается. Стало быть скептик, — пишет Гольдшмидт, — будет прав, отказываясь непосредственно отождествлять хромосомы с менделевскими факторами.

Историк науки должен отметить, что чувство интеллектуальной красоты не обмануло зоолога и эмбриолога Р. Гольдшмидта: "Но кто имел возможность лично познакомиться с процессом созревания половых клеток и при этом наблюдал то чрезвычайное единообразие в самых малейших проявлениях, которое красной нитью проходит через весь органический мир, тот не мог, конечно, не признать, что за этими реальными явлениями должен скрываться некоторый внутренний смысл, и что должны существовать тесные отношения между внешними, видимыми под микроскопом процессами и экспериментально найденными биологическими явлениями " (Гольдшмидт, 1911, с. 356).

Трудность была преодолена открытием линейного расположения генов в хромосоме и регулярно происходящего перекреста хромосом (кроссинговера), приводящего к нарушению жесткого сцепления признаков. Открытие явления перекреста в школе Т. Моргана дало возможность устранить парадокс небольшого числа хромосом и множества комбинирующихся в потомстве признаков. Материализация гена в исследовательской программе Т. Моргана увенчалась успехом, венцом которого явилось учение о локализации генов в хромосомах. К 20-м годам выяснилось, что "мутация" де Фриза далеко не соответствует мутации Т. Моргана. Поэтому С. С. Четвериков в своей классической статье предпочел пользоваться термином "геновариация", понимая под этим наследственные изменения генотипа, затрагивающие структуру гена, его положение в хромосоме, а также изменения в самом хромосомном комплексе. Однако, термин "геновариация" не привился. В силу психологической инерции исследователи, привыкнув к одному термину, используют его до тех пор, пока амбивалентность не становится сначала очевидной и затем вопиющей.