Век генетики: эволюция идей и понятий - [33]
Научное сообщество холодно и недоверчиво воспринимало вплоть до 70-х годов работы по изучению наследственных факторов вне хромосом. Автор книги "Цитоплазматические гены и органеллы" Руфь Сэджер (1975, с. 11) горестно замечает: "Литературу по цитоплазматической генетике рассматривали скорее как пятно, компрометирующее науку, чем как подлинную составную часть более полной генетической теории… С точки зрения развития научных идей здесь особенно интересно то, что открытие ДНК в хлоропластах и митохондриях сыграло решительную роль в признании цитоплазматических генов как реального факта… Общее мнение повернулось на 180 градусов, перейдя от одной крайности ("цитоплазматических генов не существует, так как мы не видим в цитоплазме хромосом") к другой ("в цитоплазме есть ДНК, а значит там должны быть и гены").
Это выстраданное замечание дает возможность представить реальную, а не хрестоматийную ситуацию, которая складывается в научном сообществе для тех, кто отходит от общепринятого мифа (Фейерабенд., 1986; Sapp, 1987, 1991).
Глава 3. Переход от классической к "подвижной" генетике на рубеже 70–80-х годов
3.1. Количество ДНК в эволюции видов или С-парадокс
В рамках молекулярной и эволюционной генетики уже к началу 70-х годов были накоплены данные, которые пошатнули тезис, что ДНК хромосом ядра — стабильный и надежный хранитель наследственной информации, прямо отражающий эволюционное положение вида. Уже в 60-е годы выяснились два важных факта: количество ДНК в геноме близких видов может отличаться в несколько раз — так называемый С-парадокс (С — количество ДНК в гаплоидном ядре); состав ДНК гетерогенен, он включает фракции, которые заведомо не несут никакой информационной функции, но могут составлять до 80–90 % генома.
У разных видов лютика количество ДНК варьирует в 5 раз, у видов дрозофил — в 2,5 раза. Из табл. 1 видно, что близкие виды злаков, такие как кукуруза и сорго, отличаются по количеству ДНК в 3 раза. А вся ДНК генома риса может уместиться в одной из 42 хромосом мягкой пшеницы! (Shields, 1993). Если в среднем у млекопитающих величина С составляет 3 пг на ядро, то у двоякодышащей рыбы протеус С равно около 50 пг, а хвостатые амфибии — чемпионы, у них С равно 84 пг.
С-парадокс можно рассматривать в трех аспектах. Во-первых, отсутствие корреляции между сложностью организации и величиной генома, во-вторых, в пределах групп родственных животных и одного эволюционного ранга наблюдаются сильные различия в величине геномов, и в третьих, эукариотические организмы, даже дрозофила с относительно маленьким геномом, содержат ДНК гораздо больше, чем ожидается при данном числе структурных генов (Рэфф, Кофмен, 1986). Парадокс нашел частичное разрешение при открытии других неожиданностей в молекулярной организации хромосом эукариот.
У эукариот в составе ДНК хромосом были обнаружены высокоповторяющиеся ДНК, которые расположены блоками и повторены сотни тысяч или миллионы раз, причем в большинстве случаев эти многократные повторы состоят из коротких ничего не кодирующих последовательностей. В определенной степени количество ДНК все же соответствует сложности организмов. У вирусов геном варьирует в пределах 1,3–20х10>3, у бактерий 9х10>5–10>6 п. н. В эволюции позвоночных проходил, по выражению Сусуми Оно, великий эксперимент с наращиванием количества ДНК: от оболочника и ланцетника, имеющих размер генома 6 и 17 % ДНК от уровня плацентарных млекопитающих.
У рыб наблюдается чрезвычайное разнообразие в размере генома в пределах классов и родов. "Кто бы мог подумать, — пишет Дж. Уотсон, — что у некоторых рыб и земноводных обнаружится в 25 раз больше ДНК, чем у любого из видов млекопитающих” (Уотсон, 1978, с. 507). Подобное удивление выражает уже не молекулярный генетик, а специалист по структуре хромосом: "О том, что большая часть ДНК не кодирует белков, еще несколько лет назад и не подозревали" (Босток, Самнер, 1981, с. 23).
Еще большие неожиданности в строении ДНК и генов подстерегали молекулярных генетиков и эволюционистов в конце 70-х годов, когда были разработаны новые методы анализа нуклеиновых кислот и возникла генная инженерия.
3.2. Методическая революция в молекулярной генетике
Г. П. Георгиев (1989) называет возникшие в 70-х годах новые методы анализа нуклеиновых кислот методической революцией. Расшифровка первичной структуры ДНК, т. е. последовательности азотистых оснований аденина (А), гуанина (Г), тимина (Т) и цитозина (Ц), чередующихся в данной молекуле ДНК тысячи и миллионы раз, считалась еще в начале 60-х годов трудно осуществимой задачей. Э. Чаргафф — патриарх в области изучения структуры ДНК — писал в 1968 г.: "'Детальное определение нуклеотидной последовательности в молекуле ДНК находится вне наших настоящих возможностей и маловероятно, что окажется доступным в ближайшее время. Мы можем поэтому оставить задачу чтения полной нуклеотидной последовательности в ДНК XXI веку…"
