Том 28. Математика жизни. Численные модели в биологии и экологии - [34]

Обозначим через х численность хищников — акул, волков и т. д., через у — численность жертв (рыб, зайцев и т. д.). Будем предполагать, что хищники питаются только жертвами, а жертвы также имеют достаточно пропитания. Модель, описывающая взаимодействие между акулами и рыбами или между волками и зайцами, будет корректной для многих тысяч взаимодействий между хищниками и жертвами, будь то насекомые, простейшие и т. д. Проиллюстрируем модель на примере волков и зайцев. Допустим, что их популяции изолированы друг от друга. Это означает, что хищники не могут питаться жертвами, то есть вымрут от голода. Скорость, с которой будет снижаться популяция хищников, описывается следующим выражением:

dx/dt = — px

Это простое дифференциальное уравнение, в котором коэффициент р со знаком минус обозначает уровень смертности хищников. Решение этого уравнения выглядит так:

x(t) = x₀·e^-pt

Что это означает? В указанном выражении х₀ обозначает начальную численность волков, которая с течением времени t(x(t)) будет уменьшаться экспоненциально.

С другой стороны, численность зайцев, которые живут в изоляции от хищников и имеют достаточно корма, будет расти, и скорость этого роста описывается следующим выражением:

dy/dt = ry

Это простое дифференциальное уравнение, подобное тому, которое описывает скорость снижения численности хищников, однако здесь положительный коэффициент r обозначает уровень рождаемости жертв.

y(t) = y₀·e^rt

Как вы можете видеть, речь идет о мальтусовской модели экспоненциального роста. Таким образом, если y₀  — начальная численность жертв (зайцев), то численность жертв у(t) за время t будет возрастать экспоненциально согласно модели Мальтуса.

Теперь предположим, что хищники и жертвы обитают в одном регионе. В этом случае необходимо учесть их взаимодействие в выражениях, описывающих численность изолированных групп хищников и жертв. Как следствие, в выражение, описывающее скорость изменения численности хищников, нужно добавить член qxy, который будет отражать рост численности хищников как результат встречи с жертвами (q — параметр, описывающий подобную встречу). В нашем примере q можно определить как коэффициент, связанный с употреблением в пищу зайцев. Результирующее выражение выглядит так:

dx/dt = — px + qxy

Обратите внимание, что естественная убыль хищников компенсируется ростом их численности при охоте на жертв (именно поэтому qxy имеет знак плюс). Следовательно, хищники не вымрут, имея достаточно пропитания.

Аналогично хищники компенсируют естественный рост численности жертв, поэтому в дифференциальное уравнение включается член — sxy со знаком минус, где s — параметр, описывающий взаимодействие хищников и жертв:

dy/dt = ry — sxy.

Одна из предпосылок моделей Вольтерры и Лотки заключалась в том, что отдельные особи, к примеру волки и зайцы, ведут себя подобно частицам газа. Проведя параллель с так называемым законом действующих масс, мы обнаружим, что число взаимодействий между хищниками и жертвами зависит от столь очевидных параметров, как число хищников х и число жертв у. По этой причине их взаимодействие обозначается произведением этих чисел, то есть х·у с соответствующими коэффициентами: qxy и — sxy.

Объединив два описанных выше дифференциальных уравнения в систему:

получим знаменитую систему уравнений Лотки — Вольтерры.

После того как мы учли взаимодействие хищников и жертв, решить эту систему уже не так просто, как раньше. В соответствии с моделью, при высокой численности жертв возрастет и число хищников, однако по мере поедания жертв популяция хищников также сократится. В свою очередь, ввиду снижения численности хищников число жертв вновь возрастет, и это вновь приведет к увеличению числа хищников.

Если представить подобные циклические колебания численности популяций на одном графике, мы получим цикл, имеющий название «цикл — решение», так как он является решением уравнений Лотки — Вольтерры.

Модель «хищник — жертва» Лотки — Вольтерры: число хищников обозначено на оси у, число жертв — на оси х.

Получить «цикл — решение» системы уравнений можно разными способами, но самым важным из них является рассмотрение колебаний численности популяций. Форма цикла зависит от начального числа хищников и жертв.

Столь же нетрудно найти точку равновесия, так как ее координаты равны:

Нужно очень четко представлять себе описанные колебания системы, особенно когда речь идет о климатических моделях (о них мы поговорим в следующем разделе).

* * *

КОНКУРЕНЦИЯ МЕЖДУ ВИДАМИ

Помимо модели «хищник — жертва», Лотка и Вольтерра представили еще одну модель, описывающую конкуренцию между двумя популяциями или видами. Допустим, что две популяции конкурируют за один и тот же ресурс, при этом рост их численности описывается логистической моделью.

Обозначив через х и у численность особей в популяциях, имеем:

где r_x, r_у — коэффициенты роста, k_x, k_y — поддерживающие емкости для каждой популяции. Эти выражения также содержат коэффициенты α, описывающие взаимодействие между особями в популяциях. Иными словами, α_xy обозначает воздействие, которое оказывает вид у на вид х, в то время как