Русский генофонд на Русской равнине - [326]

При изучении подразделенного генофонда необходимо стремиться к тому, чтобы все изучаемые субпопуляции принадлежали к одному уровню популяционной иерархии — будь то элементарные популяции или этносы. Нарушение этого требования может исказить оценки межпопуляционного разнообразия. Как бы ни было трудно фиксировать уровни популяционной иерархии, ещё больше осложнений возникнет, если их не выявить, если включить в анализ популяции безотносительно к их рангу в популяционной системе.

Поясним на примере. Даже в крупных исторически сложившихся популяционных системах (таких, как коренное население Америки, Сибири, Европы) третья часть всей межпопуляционной изменчивости F_ST (рис. 4.1.) приходится на разнообразие популяций в пределах этноса [Рычков, Ящук (Балановская), 1980, 1982, 1983, 1984, 1986; Rychkov, Yashchuk (Balanovskaya), 1985].

Рис. 4.1. Соотношение внутри- и межэтнической дифференциации в генофондах коренного населения Европы, Сибири и Америки

Рис. 4.2. Соотношение внутри — и межэтнической дифференциации в субгенофондах Сибири

Теперь спустимся на один популяционный уровень — к субрегионам (рис. 4.2.) и рассмотрим три субрегиона Сибири — Западную, Среднюю и Восточную Сибирь. Мы видим, что в них на разнообразие популяций в пределах этноса приходится уже много больше — две трети от всей межпопуляционной изменчивости F_ST субрегиона (рис. 4.2). Предположим, что исследование Средней Сибири будет проведено на уровне этносов, а Восточной Сибири — на уровне локальных популяций. Из рис. 4.2. ясно, что будет нельзя сравнивать полученные оценки изменчивости! Мы видим, что дифференциацию Средней Сибири в этом случае мы занизили в три раза (откинув 63 % всей изменчивости, которая приходится на различия локальных популяций внутри этноса) по сравнению с Восточной Сибирью.

Например, исследователь № 1 решил сравнить два субрегиона — Среднюю и Восточную Сибирь. При этом он совершил ошибку смешения разных уровней иерархии, смешения разных «матрёшек»: в Средней Сибири — оценил различия между этносами, а в Восточной Сибири — между локальными популяциями. Иными словами, он оценил разнообразие генофонда Средней Сибири (обозначим как MS) по различиям между его народами — долганами, нганасанами, кетами, энцами и другими. Он включил в анализ средние частоты для каждого народа (этнический уровень). В этом случае он получил бы в результате величину F_{ST(MS-№ 1)}=2.59[78], А в Восточной Сибири (ES) исследователь № 1 включил в анализ у бурят — все 17 изученных популяций, а не одну «средне-бурятскую» частоту, для эвенов — включил все 15 изученных популяций вместо «средне-эвенской», для якутов — все 36 популяций, для юкагиров — все 4 популяции. И так далее. То есть в Восточной Сибири он провёл анализ на другом уровне — уровне различий локальных популяций в регионе, а не этносов. Поэтому он получил бы в результате величину F_{SТ(ЕS-№ 1)}=6.37. Сравнив изменчивость двух субрегионов Сибири, исследователь № 1 пришёл бы к выводу, что разнообразие генофонда Средней Сибири (2.59) намного меньше, чем Восточной Сибири (6.37): F_{ST(MS-№ 1)}<>ST(ES-№ 1).

Предположим, что исследователь № 2 также решил сравнить эти два субрегиона. Он совершил ту же ошибку смешения уровней иерархии, смешения разных «матрёшек», только как бы наоборот: в Средней Сибири — оценил различия между локальными популяциями, а в Восточной Сибири — между этносами. То есть, рассматривая генофонд Средней Сибири, он включил в анализ все 8 популяций долган вместо «средне-долганской» (как делал исследователь № 1), все 4 популяции нганасанан вместо «средненганасанской», все 5 популяций кетов, все 4 популяции энцев и т. д. Иными словами, в Средней Сибири он провёл анализ на уровне локальных популяций, а не этносов. Тогда он получил бы в результате величину F_{ST(MS-№ 2)}=7.00. А в Восточной Сибири исследователь № 2 поступил включил в анализ у нивхов Сахалина одну «средне-нивхскую» частоту, для эвенов — «среднеэвенскую», для якутов — «средне-якутскую», для юкагиров — «средне-юкагирскую». И так далее. То есть в Восточной Сибири он провёл анализ на уровне не локальных популяций, а этносов. Тогда он получил бы в результате величину F_{ST(MS-№ 2)}=2.36. Сравнив изменчивость, исследователь № 2 пришёл к выводу, что разнообразие генофонда Средней Сибири (7.00) намного больше, чем Восточной Сибири (2.36): F_{ST(MS-№ 2)}>> F_{ST(ES-№ 2)}!

Итак, оба исследователя изучали одни и те же регионы, использовали одну и ту же базу данных, исходные данные у них были совершенно одинаковы. Но выводы их оказались диаметрально и статистически достоверно (!) противоположны. И при этом оба вывода неверны. На самом деле изменчивость этих двух генофондов практически одинакова, причём на любом из уровней иерархии! На уровне различий между популяциями субрегионов в Средней Сибири F_ST(MS)=7.00, а в Восточной Сибири F_ST(MS)=6.37. На уровне различий между этносами субрегионов в Средней Сибири F_ST(MS-ET)=2.59, а в Восточной Сибири F_8T(_ES-ET)=2.36. А единственная причина, по которой получены совершенно неверные выводы лишь в том, как они организовали одни и те же данные, на каком уровне популяционной иерархии проводили анализ — причина в смешении разных уровней иерархии, сравнении разных «матрёшек».