Русский генофонд на Русской равнине [заметки]
1
Предисловие выражает мнение издателя и не обязательно согласуется с мнением авторов книги.
2
Гранты РФФИ: 01-06-80085а «Комплексное геногеографическое изучение русского генофонда: антропология, дерматоглифика, генетика»; 01-07-90041 в «Создание геоинфосистемы 'Русский генофонд' (геногеография данных генетики, антропонимики, дерматоглифики и антропологии)»; 04-04-49664а «Генофонд восточных славян по данным о филогеографии Y хромосомы: молекулярно-генетический и картографический анализ»; 04-06-80260а «Геногеография народов Восточной Европы: сравнительное исследование по данным генетики и антропологии»; 98-04-48842а «Пространственно-временная структура генофонда: фактор подразделённости популяций (5 поколений микроэволюции уникального генофонда адыгов-шапсугов)»; 07-04-00340а «Генофонд евразийской степи: генетический след кочевников Центральной Азии в Европе (анализ Y хромосомы и аутосомных маркёров для 4000 образцов)»; 07-06-00086а «Генофонд украинцев: отражение популяционной истории восточно-славянского этноса тремя системами генетических маркёров (аутосомные, мтДНК, Y хромосомы)»; 07-07-00089а «Создание инфосистемы «Русские фамилии»: разнообразие, география, генетика»; экспедиционные гранты 01-06-88012к, 02-06-88020к, 03-06-88009к, 04-04-63063к, 04-06-88012к, 05-04-63072к, 06-04-63020к.
Гранты РГНФ: 01-06-00146а «Геногеография русских фамилий (создание компьютерного картографического Атласа)»; 04-06-00113а «Комплексное исследование русского генофонда по данным о распространении гаплогрупп Y хромосомы и фамилий»; 04-06-78107а/б «Этническая история и генофонд белорусов: филогеография маркёров Y хромосомы»; 07-06-00448а «Однофамильцы или родственники? Комплексное исследование связи генотипа и фамилии в русском генофонде»; 06-06-00640а «Комплексное изучение восточнославянских народов (эколого-генетический мониторинг)»; 07-01-12114в «Создание информационной системы «Генофонд народов мира»: исследование этногенеза и демографической истории».
3
2 «Повесть временных лет». Несторъ — преподобный монахъ Kieвo-Печерского монастыря; род. въ 1056 г.; 17 летъ постригся въ монахи; въ сане дiакона, открылъ въ 1091 г. мощи преп. Ѳеодосия; умеръ въ 1114 г. Н. долгое время приписывалось составление первой русской летописи «Повести временных лет»; несомненно, что перу Н. принадлежатъ: «Сказанiе о Борисе и Глебе» и «Житiе Ѳеодосия». Последнее по полноте и стройности изложенiя считается образцомъ летописной бiографии, оно полно сведенiями о кiево-печерской обители и лицахъ, жившихъ в ней. (XI век) (ПОЛНЫЙ ПРАВ0СЛАВНЫЙ БОГОСЛОВСКИЙ ЭНЦИКЛОПЕДИЧЕСКИЙ СЛОВАРЬ, Том 2. (репринтное издание). «Возрождение». 1992.)
4
Сигизмунд Герберштейн «Записки о московитских делах». «Первое в Западной Европе систематическое описание России, основанное на личном знакомстве с ней и подлинными русскими источниками». (XVI век)
5
Родоман, 1990.
6
Когда я вижу слова «митохондриальная ДНК», я читаю «суперженская ДНК» и тогда понимаю, о чем идет речь. Именно такой термин «суперженская» использовали первооткрыватели. Затем любители запутывать мозги ввели в оборот термин «митохондриальная», который, к сожалению, стал наиболее употребительным. — Прим. изд.
7
Системность, в соответствии с теорией систем, предполагает, что система состоит из большого числа компонентов, каждый из которых в отдельности не отражает свойств системы в целом. В отношении популяции это выражается в том, что стабильное воспроизведение её генофонда зача
8
Все приводимые синонимы справедливы только в традиции отечественной геногеографической школы. Понимание тех же терминов другими специалистами может отличаться.
9
В географии рифты — это глобальные геотектонические элементы, характерная структура растяжения земной коры. Рифтовые зоны образуются в результате горизонтального растяжения земной коры, приводящей к вертикальному опусканию блоков земной коры и поднятию на дневную поверхность вещества мантии.
10
Применимости фамилий в качестве аналогов генов в популяционных исследованиях посвящена глава 7.
11
Три гранта (1991–2001 гг.) программы ГНТП «Приоритетные направления генетики»: Грант 6.72. (1991–1998 гг.) «Создание компьютерного банка данных о генофонде населения России и сопредельных стран», рук. Е. В. Балановская; грант 6.82. (1991–1995 гг.) «Геногеографическое исследование генофонда народонаселения России и сопредельных стран», рук. Е. В. Балановская; грант 4.18 (1999–2001 гт.) «Создание геоинфосистемы COMPLEX MAPPING», рук. Е. В. Балановская.
12
Погост — несколько деревень, под общим управлением и одного прихода; волость; отдельно стоящая на церковной земле церковь с домами попа и причта, с кладбищем [Даль, 1882].
13
Приведём примеры забавных недоумений, разлучающих антропологов и генетиков.
Например, «этногеномики» недоумевают, сталкиваясь с обилием расовых классификаций. Их возмущает, что нет простоты и ясности, нет однозначных общепринятых схем: разными авторами могут быть выделены разные антропологические типы, антропологические типы одного и того же региона каждый автор может назвать по-своему, или вложить свое особое содержание в один и тот же термин. Однако на самом деле такая множественность вариантов объективна, она — отражение реалий фенофонда, объективно сложной картины изменчивости антропологических признаков.
Или, например, антропологи привыкли работать с множеством популяционных выборок, каждая из которых насчитывает более сотни индивидов. Им забавна гордость генетиков, когда средний размер нескольких генетических выборок постепенно «переползает» за отметку полусотни индивидов. Однако причина столь резких различий в объёмах выборок не менее объективна, чем множественность расовых классификаций. С одной стороны, малая наследуемость и неполная воспроизводимость в определении антропологических признаков требуют от антропологов значительного увеличения размера их выборок по сравнению с выборками генетиков. С другой стороны, большая сложность сбора образцов крови, высокая трудоёмкость и стоимость определения каждого ДНК маркёра, требуют от генетика вложить в изучение каждого индивида намного больше сил, времени и средств.
Дальше — больше. Разная «трудоёмкость» приводит к разному размеру коллективов, задействованных в изучении популяции. Антропологи вдвоем-втроем проходят путь от экспедиционного обследования до написания обобщающих работ. А для генетического изучения того же региона — организации экспедиций, их проведения, выделения ДНК, ге-нотипирования, анализа полученных данных — необходимо много участников. Но генетические статьи с десятью соавторами вызывают глубокое возмущение антропологов. Не включить же в соавторы участников работы «этногеномик» не может — это означает измену общепринятым в его науке стандартам научной этики. Остается единственный выход — отказаться от публикации в совместных изданиях с антропологами. А значит, и от обмена текущей информацией об изучении одних и тех же народов.
Да что там, даже такие пустяки, как привычка генетиков давать в тексте литературные ссылки в квадратных скобках [так ведь много удобнее осуществлять автоматический поиск ссылок], раздражает антропологов, следующих давней традиции круглых скобочек. Ну, как не вспомнить Свифта: «Император… обнародовал указ, предписывающий всем его подданным под страхом строгого наказания разбивать яйца с острого конца. Этот закон… был причиной шести восстаний…. В течение этих смут императоры Блефуску часто через своих посланников делали нам предостережения, обвиняя нас в церковном расколе путем нарушения основного догмата… Между тем это просто насильственное толкование текста, подлинные слова которого гласят: Все истинно верующие да разбивают яйца с того конца, с какого удобнее.» (Путешествия Гулливера].
14
В этом разделе мы приводим (переработав и значительно сократив) текст доклада и публикации, подготовленных Ю. Г. Рычковым и одним из авторов этой книги для конференции «Историческая и эволюционная антропоэкология». Юрий Григорьевич Рычков был не только известным антропологом, но и стоял у истоков антропогенетики при её возрождении в нашей стране. Его авторитет и тот факт, что эти вопросы открыто обсуждались на антропологической конференции, дают нам право привести этот местами жесткий, но, по нашему убеждению, совершенно справедливый взгляд.
15
Таксономическая ценность — степень пригодности того или иного признака для решения задач таксономии популяций, для определения места популяции в их исторически сложившейся системе. Так, антропологический словарь определяет как таксономически ценные те признаки, которые «имеют большую древность, компактность и строгую географическую приуроченность ареала по сравнению с дисперсным географическим распределением других признаков» [Антропологический словарь, 2003].
16
Эти вопросы изложены одним из авторов в главе «Генетические аспекты концепции «раса» книги [Алексеева и др., 2002].
17
В словаре иностранных слов архитектоника определяется так. В архитектуре — «художественное выражение закономерностей строения, присущих конструктивной системе здания». В литературе — «общий эстетический план построения художественного произведения, принципиальная взаимосвязь его частей». В геологии — «общая картина геологического строения, особенностей залегания или нахождения горных пород той или иной местности». В геногеографии — хоть это и не вошло пока в словари
— под архитектоникой понимают общие закономерности структуры генофонда, важнейшие характерные черты его «устройства».
18
На самом деле полученное равенство F1=F2 — это частный случай, соответствующий данной популяционной системе. В общем случае ожидаемое соотношение F1=F2 зависит от масштаба выделяемых групп. Чем более мелкие мы выбираем группы этносов, тем больше F2 (если в группы входят всего по два-три из множества этносов мира, то для всего мира F2»F1). Чем крупнее выделяемые группы этносов, тем меньше ожидаемые различия групп в пределах человечества (F2) и больше различия этносов в пределах этих групп (F1), так что F1=F2 или даже F1>F2. Однако важно, что согласно принципу «эквидистантности» для каждого конкретного региона и для каждой классификации можно сначала сформулировать гипотезу ожидаемого соотношения F1 и F2, а затем её проверить.
19
Корректнее использовать общепринятую в биологической науке терминологию: «антропологические», а не «расовые» классификации. Антропологические классификации обычно включают иерархию разных уровней — от совсем небольших антропологических типов (например, см. раздел 4.4. где описывается ильменско-белозерский комплекс — один из множества антропологических типов в пределах русского народа) до двухсеми больших рас вида Homo sapiens. «Расоведение» — устаревшее название той ветви антропологии, которая развилась в этническую, а затем в историческую антропологию.
20
Точнее даже — это различия между всеми гаплоидными наборами генов, переданными от каждого из родителей. То есть эти различия кроме межиндивидуальной включают еще и внутрииндивидуальную изменчивость, поскольку у каждого индивида имеется два таких набора генов — один полученный от отца, а другой от матери.
21
До отвращения (лат.).
22
По своей материальной культуре эти археологические памятники несомненно принадлежали к «славянскому» кругу. Однако по антропологическому типу эта восточная окраина огромного славянского мира явно отличалась от основного массива славян, зато обнаруживала преемственность с дославянским «финно-угорским» населением этих территорий. «Славянский» и «финно-угорский» — рабочие термины археологии и палеоантропологии, которые не означают, что в каждом конкретном случае известен язык, на котором говорило население.
23
Янус. «В древнеримской мифологии — божество времени, всякого начала и конца, входов и выходов; изображалось с двумя ликами, обращёнными в противоположные стороны» [Словарь иностранных слов, 1989].
24
Рассчитать главные компоненты, не картографируя отдельные признаки, было невозможно — потому что разные классические маркёры, с которыми тогда работали, были изучены в разных популяциях.
25
Проект РФФИ № 01-06-80085а «Комплексное геногеографическое изучение русского генофонда: антропология, дерматоглифика, генетика», рук. Е. В. Балановская.
Проект РФФИ № 01-07-90045в «Создание геоинфосистемы «Русский генофонд», рук. Е. В. Балановская.
26
Далее для объединённых данных Русской антропологической экспедиции и экспедиций М. В. Витова мы используем аббревиатуру «АБВ» — по именам основных исследователей в алфавитном порядке: Алексеева, Бунак, Битов.
27
Я Божий раб, и нет раба покорней.
А вы свободны, и гордитесь вы
Свободой веток от ствола и корня,
Свободой плеч от тяжкой головы.
3. А. Миркина
28
За пределами этого ареала находится лишь одна популяция, включённая в анализ, — детально изученное население г. Асбеста Свердловской области [Спицын и др., 2002].
29
Об уровне строгости см. Приложение.
30
Точнее, понятие локальной популяции может быть двояким. Если понимать её как «конкретный небольшой район», то в большинстве случаев локальная популяция всё-таки поддаётся дроблению на «совсем локальные» популяции — конкретные населённые пункты. Если же понимать локальную популяцию именно как отдельный населённый пункт, то несколько локальных популяций часто объединяются в «элементарную популяцию». Это понятие уже чётко разработано в популяционной генетике — популяция, в которой больше 50 % браков заключается между её членами, а с «пришельцами» из других популяций — меньше половины браков. В русском населении элементарные популяции могут быть самого разного «административного» ранга: сельсовет, район или даже край [Па-секов, Ревазов, 1975; Брусинцева и др., 1993; Медико-генетическое описание, 1997; Сорокина, 2005].
31
Это Восточная Европа, Кавказ, Урал, Средняя Азия, Сибирь. Специально уточним, что, согласно такому делению, регион «Восточная Европа» не включает в себя ни данные по Северному Кавказу (которые включены в регион «Кавказ»), ни по Приуралью (включены в регион «Урал»).
32
Возможное действие отбора оценивалось при сравнении межпопуляционной изменчивости для данного аллеля и селективно-нейтральной изменчивости (см. Приложение). Селективно-нейтральный уровень изменчивости русского генофонда рассчитан в среднем по всем картам 44 аллелей 17 иммуно-биохимических локусов (табл. 5.2.1), наиболее подробно изученных в русском генофонде. Это среднее значение межпопуляционной изменчивости, рассчитанное по картографическим моделям, составило G>ST=1.36x10>2. Здесь и далее в разделе 5.2. это значение используется как оценка селективно-нейтральной изменчивости русского генофонда.
33
Здесь и далее в тексте указываются абсолютные значения коэффициентов корреляции без указания знака связи (взятые по модулю), поскольку при обсуждении важна сила связи, а не её направление. Точные значения коэффициентов корреляции с указанием знака связи приведены в таблице 5.2.1.
34
Популяцию русских Житомирской области Украины с низкой частотой аллеля MN*M мы не принимаем в расчёт из-за крайне малого размера выборки.
35
На картах регион Восточной Европы включает и Приуралье, и Северным Кавказ.
36
Напомним, что мы отобрали для картографирования все популяции, расположенные от 43° до 70° северной широты и от 24° до 60° восточной долготы.
37
Следуя в определении границ «исконного» ареала за В. В. Бунаком [Происхождение…., 1965].
38
В разделе 5.1. сравнивались две оценки гетерогенности русского народа: «карточная G>ST» (расчёт по картам С>SТ=1.36) и «табличная G>ST» (расчёт по исходным табличным данным G>ST=2.00). Если в картографическом разделе 5.2. мы сравнивали карты с более точной «карточной G>ST», то в этом разделе мы вынуждены воспользоваться «табличной оценкой» — ведь используемые для сравнения данные по другим народам Евразии рассчитаны по табличным данным.
39
Обычно такие точечные замены «букв» в кодирующей части мтДНК тестируются методом ПДРФ (полиморфизм длины рестрикционных фрагментов). Этот метод проще и намного дешевле другого метода — секвенирования, т. е. определения не одного полиморфного нуклеотида, а всех подряд «букв» в их ДНК последовательности.
40
Пока эта глава готовилась к печати, в конце 2004 года вышла ещё одна статья Б. А. Малярчука с новыми данными по русским популяциям [Malyarchuk et al., 2004]. Эти популяции, к сожалению, уже не могли быть включены в наш анализ, но чтобы дать читателю полный перечень изученных русских популяций, мы приводим их в таблице 6.2.2.
41
Аутосомные гены «диплоидные», т. е. присутствуют в двойном наборе. А у «гаплоидных» однородительских маркёров лишь один набор генов — либо только от матери (мтДНК), либо только от отца (Y хромосома). Поэтому выборка людей для изучения однородительских маркёров и должна быть в два раза больше. Ведь изучив 75 человек по аутосомным маркёрам, мы получаем выборку 150 генов. А по однородительским для выборки 150 генов мы должны изучить 150 человек.
42
В популяциях имеется множество гаплотипов, поэтому их частота невелика. И надо увеличивать численность выборки из популяции — тогда появляется шанс, что они в неё попадут. Если частота исчисляется сотыми долями, то и выборка должна быть не меньше 100 человек.
43
Публикуется впервые, с любезного разрешения автора.
44
Пока эта глава готовилась к печати, вышла статья Б. А. Малярчука с данными по пяти русским популяциям (табл. 6.2.2).
45
Во время подготовки книги к печати появились данные ещё по 6 популяциям (см. табл. 6.2.2).
46
Этимология этнонимов «казаки», «казахи» одинакова — человек, лишившийся своего скота, угодий и сделавшийся наёмным работником, «перекати поле» [Агеева, 2001].
47
Пономарь — низший церковнослужитель, главной обязанностью которого было звонить в колокола, участвовать в клиросном пении и вообще прислуживать при богослужении. (Полный православный богословский энциклопедический словарь, 1992 — репринт).
48
d — традиционное в популяционной генетике обозначение для генетического расстояния (от англ. distance). Нижний индекс указывает, между какими именно регионами вычислено расстояние. Например, d>N-S — это расстояние между Северным (Northern) и Южным (Southern) регионами; d>W->E — это расстояние между Западным (Western) и Восточным (Eastern) регионами; d>N-C — это расстояние между Северным (Northern) и Центральным (Central) регионами; a ¯d>N — средние расстояния от Северного региона (черта над символом — общепринятое в статистике обозначение для средней величины).
49
Тема следов татаро-монгольского ига в русском генофонде затронута в разделе 10.2.
50
Такое сокращение «классических» данных до 15 народов мы, конечно же, провели только для статистического анализа — карты классических маркёров построены по полному набору имеющихся данных.
51
При неэффективности метода главных компонент все компоненты описывают одинаковую часть общей дисперсии, то есть их информативность равна информативности исходных признаков. Если признаков 10, то каждый описывает десятую часть общей дисперсии, если признаков сто — то сотую, и такая же дисперсия ожидается от главных компонент (новых признаков) при их неэффективности. В нашем случае хотя аллелей сто, но независимых признаков (число степеней свободы) меньше — 67, поскольку в каждом из 33 локусов частоты одного аллеля однозначно задаются частотами прочих аллелей (ведь сумма частот всех аллелей локуса всегда равняется единице). 100-33=67 независимых признаков, и дисперсия первой главной компоненты, ожидаемая при неэффективности метода составляет 1/67=0.149, то есть упомянутые полтора процента.
52
Показатели ранговой корреляции Спирмена r приводятся по абсолютной величине, поскольку при корреляции с главными компонентами знак не имеет значения — для положительного и отрицательного полюса их знак условен, и они без последствий могут менять их на противоположные.
53
Памятник материальной культуры палеолита — это все те стоянки, жилища, захоронения, временные стойбища, каменные карьеры и прочие знаки обитания человека в древнекаменном веке.
54
Грант 6.72. (1991–1998 гг.) «Создание компьютерного банка данных о генофонде населения России и сопредельных стран», рук. Е. В. Балановская.
55
То есть на данных не об отдельных «выдержках» о варьирующих фрагментах мтДНК, а о полном тексте всей последовательности нуклеотидов мтДНК.
56
Правильнее говорить о Западной Евразии и Восточной Евра
зии, но для краткости мы иногда говорим и об «Азии» и «Европе».
Напомним, что для удобства приводится величина G>ST, умноженная на 100.
57
Положение «границы между Западом и Востоком» несколько по-разному вырисовывается в нескольких разных исследованиях [Генофонд и геногеография…, 2003; Cavalli-Sforza et al., 1994; наша книга]. Подробно это обсуждается в следующем разделе, посвящённом географии главных компонент. Пока же отметим, что ход границы по мтДНК зависит ещё и от того, какие гаплогруппы мы причислим к западно-евразийским, а какие — к восточным. Главная сложность — гаплогруппы, специфичные для Индостана. Мы причисляем их к западным на том основании, что другие (не специфические) индийские гаплогруппы почти все являются западными.
58
Напомним, что для удобства приводится величина G>ST, умноженная на 100.
59
Такая постановка проблемы принадлежит профессору Л. Т. Яблонскому, заведующему сектором археологии степей Института археологии РАН, одному из ведущих специалистов по средневековым кочевникам.
60
Это общее свойство многих завоеваний. Например, мадьяры (венгры), пришедшие из Зауралья, в конце 1 тысячелетия н. э завоевали Среднедунайскую низменность, населённую главным образом славянами, и смешались с ними. Живущий там народ и сейчас называется венграми и говорит по-венгерски (язык уральской семьи). Но прекрасная венгерская научная школа физической антропологии, несмотря на огромные усилия, практически не находит в физическом облике нынешних венгров явных следов переселенцев с Урала — одни лишь черты прежнего (субстратного) славянского населения. И причина все та же — относительная немногочисленность пришлого населения (суперстрата).
61
Азия велика и разнообразна, и некорректно сравнивать с ней маленькую гомогенную Европу. Здесь под «Азией» мы не имеем в виду ни Юго-Западную Азию, которая генетически сходна с Европой, ни Южную Азию (Индостан), а сравниваем Европу с Сибирью, Центральной и Восточной Азией.
62
Авторы благодарят одного из посетителей нашего сайта www.genofond.ru за письмо о любопытной истории этой фразы:
Выражение «Поскреби русского — найдёшь татарина» пришло к нам из французского языка, и в оригинале звучит так: «Grattez le Russe, et vous verrez un Tartare». Это просто краткая версия цитаты из сочинения «Россия в 1839 году» маркиза де Кюстина: «Ведь немногим больше ста лет тому назад они были настоящими татарами. И под внешним лоском европейской элегантности большинство этих выскочек цивилизаций сохранило медвежью шкуру — они лишь надели её мехом внутрь. Но достаточно их чуть-чуть поскрести — и вы увидите, как шерсть вылезает наружу и топорщится». Но со временем, эта сомнительная сентенция «Под тонкой оболочкой напускной культуры в русских по-прежнему скрываются дикари-людоеды» превратилась в мирный и верный в общем-то тезис «Русский с татарином — братья навек».
Получается, что изначально афоризм про русского и татарина вовсе и не имел никакой биологической, генетической подоплёки (не считал же маркиз, что в русском генофонде велик процент медвежьих генов), а касался лишь восприятия европейцем культурных черт России — не имеющих никакой связи с генофондом и, следовательно, с нашей книгой. Так что даже сама фраза про «поскреби русского…», оказывается, говорит вовсе не о влиянии «азиатского» генофонда. Опять «азиатское влияние» оборачивается лишь мифом…
63
КоммерсантЪ-Власть «Лицо русской национальности». № 38 (641) 26 сентября 2005 г; опровержение см. на www.genofond.ru
64
Шовинизм (фр. chauvinisme) — провозглашение и пропаганда национальной исключительности, противопоставление интересов одной «титульной», «коренной», «главной» нации интересам всех других наций и меньшинств, распространение национального чванства, разжигание национальной вражды и ненависти. Под шовинизмом понимается политика подавления этнических, национальных и религиозных меньшинств от имени «превосходства», «главенства», «старшего брата» и т. п. В отличие от национализма, шовинизм проявляется лишь у доминирующей, господствующей нации. Ранее шовинизм было принято считать формой национализма, но сейчас исследователи национализма проводят грань между национализмом, представляющим из себя амбивалентную самоидентификацию этноса, и шовинизмом, где самоидентификация группы создаётся «от противного», [www.ru.wikipedia.org].
65
Это очень похоже на ситуацию с физической антропологией и расизмом. Данные научного расоведения свидетельствуют что «народы Земли обладают ныне равными биологическими возможностями… В отношении наследственных возможностей, общего умственного развития и способностей к культурным достижениям, так же как и в отношении физических признаков, нельзя оправдать концепцию «высших» и «низших» рас. Изложенные выше биологические данные находятся в явном противоречии с расистскими положениями. Последние никак не могут претендовать на научное обоснование, и долг антропологов прилагать усилия, чтобы противодействовать искажению результатов их исследований в ненаучных целях». [Предложения по биологическим проблемам расовой проблемы ЮНЕСКО. Совещание экспертов по биологическим аспектам расовой проблема, 1964. Цит. по «Хрисанфова, Перевозчиков. Антропология. Изд-во Моск. ун-та, 1999».]. Увы, это не мешает (или недостаточно мешает) иным расистски настроенным ораторам выдергивать отдельные антропологические факты и приводить их в подтверждение своих взглядов.
66
На самом деле белорусскому генофонду свойственна широтная изменчивость (север<=>юг) [Балановская и др., в печати].
67
Хотя если вдуматься — разве генетическое сходство двух популяций может быть основанием для их политического объединения в одном государстве? Нелепость. Генетическое сходство не становится базой политического единства: сколько крови пролилось и в гражданских войнах, и в братоубийственных войнах родственных народов — «тому в истории мы тьму примеров слышим» (И. А. Крылов).
68
Ещё раз повторим важный момент: по данным генетики НИКОГДА нельзя определять границы народа: их определяет сам народ. Использование генетических аргументов в таком определении всегда антинаучно.
69
Поскольку книга о русских, то из генофондов других народов мы привлекаем для сравнения только наиболее близкие народы — белорусов и украинцев. Причина не во вкусах авторов, а в задачах книги. Нами детально изучались генофонды и других народов — например адыгейцев (северо-кавказская языковая семья), марийцев (уральская языковая семья) или башкир (алтайская языковая семья). Но нельзя же в одной книге объять необъятное.
70
Эти взгляды мы обсудили в докладе на Второй международной школе-семинаре «Проблемы генетической безопасности: научные инновации и их интерпретация», Москва, 2004.
71
Например, во время нашей экспедиции в Псковской области мы слышали свидетельства о том, как недавно приехавшие активисты, методами, мягко говоря, незаконными, вынудили уехать в соседнюю Эстонию почти всех представителей народа сету, которых насчитывалось в России лишь несколько тысяч. Это значит, что этого коренного народа России у неё уже нет. История сету (народа, родственного эстонцам, но православного вероисповедования, на земле которого возник знаменитый Псково-Печерский монастырь) полна такими примерами, но грустно, что такое может происходить и в наши дни.
На другом, южном конце России, в одной газете заявлялось: «На кубанской земле отродясь жили казаки». Несомненно, нынешние казаки тут родились, слово «отродясь» тут замечательно уместно. Но их предки — переселенцы, занявшие черкесские земли. И хорошо ли раздувать давний спор, заявляя исключительные права на земли, где давно уже вперемешку живут оба народа?
72
Продолжая мысль Валерия Павловича Алексеева («Индивидуум не является носителем расовых свойств, значит попытка определения его расового типа — научная фикция» [Алексеев, 1985, с.246]), тем с большим правом можно утверждать, что индивидуум не является носителем свойств популяции или генофонда народа, поэтому попытка определения принадлежности к народу по генам, как и попытка определения «этнических» генов любого народа — научная фикция.
73
Не вздыхай глубоко, не отдадим далеко: хоть за курицу, да на свою улицу, хоть за помело, да в своё село, хоть за петушка, да за милого дружка!
74
Подстрочные индексы имеют свой смысл: S обозначает субпопуляцию (Subpopulation), Т — тотальную популяцию (Total population), а индекс ST — соотношение субпопуляции и тотальной популяции. Например, гетерозиготность обозначается буквой Н, тогда H>Sобозначает гетерозиготность субпопуляции, Н>т — гетерозиготность тотальной популяции, a F>ST — изменчивость (F) субпопуляций в пределах тотальной популяции.
75
Выбор генохронологически датируемых событий, Равно как и их описание, были осуществлены профессором Ю. Г. Рычковым и приводятся по работе [Балановская, Рычков, 1990 а]. Все работы проведены в 60е-80е годы его сотрудниками и выполнены под его руководством [Рычков, 1984, 1980].
76
Вопросы стационарности генетического процесса мы подробно обсуждали в работе [Балановская, Нурбаев, 1997].
77
Даже если сейчас данный аллель селективно-нейтрален — он мог быть адаптивно значимым на прошлых временных срезах, на иных поворотах истории генофонда. При анализе селективной структуры генофонда мира по всем наиболее изученным классическим маркёрам, мы, к своему удивлению, не обнаружили ни одного аллеля, который бы во всех регионах мира и на всех этапах истории был бы селективно-нейтральным! [Рычков, Балановская, 1990 б; Балановская, Рычков, 1997]. Более того, аллели во времени и в пространстве могут не только переходить из селективно-нейтральных в разряд селективно-значимых и наоборот — может меняться даже вектор отбора! То есть один и тот же вариант гена может быть подвержен то стабилизирующему, то дифференцирующему отбору на разных отрезках времени и пространства мирового генофонда.
78
Мы здесь приводим для каждого из регионов его реальные наблюдаемые значения FST, полученные нами по классическим маркёрам.
В Средней Сибири разнообразие популяций внутри этноса F>ST(MS-POP)=4.41, различия между этносами FST>(ES-ET)=2.59, a общие различия в пределах региона F>ST(MS)=7.00. В Восточной Сибири разнообразие популяций внутри этноса F>ST(ES-POP)=4.01, различия между этносами F>ST(ES-ET)=2.36, а общие различия в пределах региона F>ST(ES)=6.37.
79
Мы избегаем конкретных ссылок в этом случае. Кто из нас застрахован от таких или иных ошибок?
80
Банк данных «Русский генофонд» (номер в Государственном регистре баз данных 022-030-9536) разработан в 2001–2005 годах несколькими программистами под руководством авторов данной книги. Основной вклад в программную реализацию внесен Иваном Борисовичем Горбацевичем. Основное финансирование поступило от Российского фонда фундаментальных исследований: проект РФФИ № 01-07-90045в «Создание геоинфосистемы Русский генофонд», рук. Е. В. Балановская; проект РФФИ № 01-06-80085а «Комплексное геногеографическое изучение русского генофонда: антропология, дерматоглифика, генетика», рук. Е. В. Балановская.
81
Коннексия — преобразование данных из разных источников так, чтобы эти данные можно было включить в совместный количественный анализ. Этот процесс аналогичен пересчету температуры, измеренной по Фаренгейту, в шкалу Цельсия.
82
Для получения среднерусских характеристик оцениваются средние (невзвешенные по численности каждой русской популяции) значения по всем исследованным популяциям. Получается характеристика абстрактной «среднерусской» популяции, от которой и вычисляются генетические расстояния до всех точек карты.
83
HLA*B27 в виде исключения рассмотрен как аналог двуаллельного локуса: частота HLA*B27 (первый аллель) и единица минус частота HLA*B27 (второй «аллель»).
84
Во многих деревнях встречаются лишь несколько фамилий. Поэтому слишком велики случайные колебания частот фамилий между отдельными населёнными пунктами. Колебания между соседними «волостями» (объединяющими несколько деревень) значительно меньше.
«Любая история, в том числе история развития жизни на Земле, – это замысловатое переплетение причин и следствий. Убери что-то одно, и все остальное изменится до неузнаваемости» – с этих слов и знаменитого примера с бабочкой из рассказа Рэя Брэдбери палеоэнтомолог Александр Храмов начинает свой удивительный рассказ о шестиногих хозяевах планеты. Мы отмахиваемся от мух и комаров, сражаемся с тараканами, обходим стороной муравейники, что уж говорить о вшах! Только не будь вшей, человек остался бы волосатым, как шимпанзе.
Это книга о бродячих псах. Отношения между человеком и собакой не столь идилличны, как это может показаться на первый взгляд, глубоко в историю человечества уходит достаточно спорный вопрос, о том, кто кого приручил. Но рядом с человеком и сегодня живут потомки тех первых неприрученных собак, сохранившие свои повадки, — бродячие псы. По их следам — не считая тех случаев, когда он от них улепетывал, — автор книги колесит по свету — от пригородов Москвы до австралийских пустынь.Издание осуществлено в рамках программы «Пушкин» при поддержке Министерства иностранных дел Франции и посольства Франции в России.
Всего в мире известно 15 тысяч видов муравьев. Это не столь уж много, если сравнить с числом других видов насекомых. Зато по количеству муравьи самые многочисленные на земле насекомые. Их больше, чем всех остальных животных, вместе взятых.В этой книге рассказывается о тех муравьях, которых автор наблюдал в горах Тянь-Шаня, преимущественно около восточной части озера Иссык-Куль, в местах, где провел свои последние дни известный натуралист Н. М. Пржевальский.Рисунки автора.
Автор и составитель буклетов серии «Природу познавая, приумножай богатство родного края!»САМОЙЛОВ Василий Артемович – краевед, натуралист и фольклорист, директор Козельского районного Дома природы. Почетный член Всероссийского ордена Трудового Красного Знамени общества охраны природы.
В книге рассказывается история главного героя, который сталкивается с различными проблемами и препятствиями на протяжении всего своего путешествия. По пути он встречает множество второстепенных персонажей, которые играют важные роли в истории. Благодаря опыту главного героя книга исследует такие темы, как любовь, потеря, надежда и стойкость. По мере того, как главный герой преодолевает свои трудности, он усваивает ценные уроки жизни и растет как личность.
В книге рассказывается история главного героя, который сталкивается с различными проблемами и препятствиями на протяжении всего своего путешествия. По пути он встречает множество второстепенных персонажей, которые играют важные роли в истории. Благодаря опыту главного героя книга исследует такие темы, как любовь, потеря, надежда и стойкость. По мере того, как главный герой преодолевает свои трудности, он усваивает ценные уроки жизни и растет как личность.