Русский генофонд на Русской равнине - [324]

от селективнонейтрального уровня F_e и приведёт к нарушению равенства F_ST≈F_e Однако этого не произошло].

Показанное сохранение равенства F_ST≈F_e даже в подразделённой популяции, находящейся в столь экстремальных условиях и занимающей обширнейшую территорию (все Заполярье Восточного полушария площадью 3750 км²), указывает, что в менее экстремальных ситуациях мы тем более можем определять селективно-нейтральную изменчивость F_e через среднюю оценку F_ST по репрезентативной выборке генов.

§ 3. Надёжны ли оценки изменчивости генофонда?

В этом разделе мы рассмотрим вопрос об устойчивости оценок изменчивости генофонда и попробуем сформулировать те правила, выполнение которых позволяет рассчитать надёжные устойчивые величины.

Итак, мы доказали согласованность (F_ST≈F_e) между эмпирическими оценками дифференциации генофонда F_ST и прогнозом F_e, полученном по трем независимым рядам данных — исторических датировок (§ 1), данных демографии и антропонимики (§ 2). Это дает нам полное право использовать обобщение, проведённое по выборке генов, для характеристики генофонда в целом.

Однако следует ответить ещё на два вопроса. Во-первых, какую часть генов (а, следовательно, и тотального генофонда) описывают оценки F_ST, получаемые по выборке полиморфных генов? А во-вторых, насколько надёжны такие оценки? Иными словами, насколько они устойчивы? В какой степени зависят от набора генетических маркёров, от набора популяций, от набора использованных методов?

Таблица 4.2. Приложения

Сравнение двух оценок дифференциации генофонда: эмпирических F_ST

^{Примечания:}

^{* данные, источники информации, методы, доверительные интервалы и характеристика генных маркёров (наборы которых существенно отличаются друг от друга) приведены в цикле работ, выполненных учениками Ю.Г. Рычкова под его руководством. Поскольку сейчас нам уже сложно восстановить точно, какие именно исследования были выполнены каким коллективом соавторов, отсылаем читателя к работам, где приведены краткие сводки этих работ и данных [Рычков, 1984; Рычков, 1986; Рычков, Балановская, 1990 а].}

^{** данные по адыгейцам [Балановская и др., 1999].}

Специально проведённые исследования [Балановская, Рычков, 19906,в; Рычков, Балановская, 1990а] позволили сформулировать два вывода.

ВЫВОД 1

Средние оценки различий между популяциями F_ST≈F_e, полученные по классическим и ДНК маркёрам, адекватно описывают межпопуляционное разнообразие структурных генов генома. При этом они не зависят от того, получены ли они по классическим (иммуно-биохимическим) маркёрам или же по ДНК маркёрам (молекулярно-генетическим). Согласно [Bowcock et al., 1987; Рычков/ Балановская, 19906; Bowcock et al., 1991a,b; Cavalli-Sforza, Piazza, 1993] с помощью таких оценок F_ST мы описываем средний уровень изменчивости аутосомных генов — наиболее значительной части генома, включая не только уникальные последовательности ДНК, но и мини- и микросателлитные последовательности [Лимборская и др., 1998; Беляева и др., 1998]).

Отметим, что факт независимости Fst от типа маркёров — классические или ДНК — до сих пор порой вызывает недоумение. Ход рассуждения таков. Как же так? Классические маркёры определяются по их белковым продуктам, и потому должны быть намного сильнее подвержены отбору, чем ДНК маркёры — случайно взятые фрагменты ДНК, в большинстве своем от отбора укрытые. Из этого делается, казалось бы, логический вывод, что изменчивость (F_ST) классических маркёров, ограничиваемая отбором, должна быть намного меньше, чем изменчивость ДНК маркёров. Ошибка «логики» здесь в том, что она помнит только о стабилизирующем типе отбора, сужающим изменчивость (F_ST), забывая о дифференцирующем отборе, который может увеличить изменчивость гена (F_ST) по сравнению с селективно нейтральной. Если же выборка генов случайна по отношению к отбору — то отбор не в силах сместить среднюю оценку F_ST.

Данные, приведённые в таблице 4.3. для мирового генофонда (и подробнее рассмотренные в разделе 8.1.) демонстрируют очень хорошее согласие между классическими и ДНК маркёрами в оценках различий между популяциями. Причём для восточноевропейского генофонда анализ проведён максимально строго. Во-первых, и ДНК, и классические маркёры анализируются в Восточной Европе по полностью идентичному набору этносов. А это очень важный момент. Представим, что в одну выборку народов Восточной Европы мы бы включили только восточных славян, а в другую — и восточных славян, и лопарей, и калмыков, и народы Кавказа. Понятно, что реальных размах генетических различий во второй выборке должен быть намного шире, чем в первой (чисто «славянской»). И тогда разница между уровнями изменчивости двух типов маркёров могла бы быть вызвана не тем, что изучены разные маркёры, а тем, что изучены разные наборы народов. Во-вторых, в выборку ДНК маркёров включены, главным образом, высокополиморфные мини- и микросателлитные маркёры. Это привело к тому, что уровень гетерозиготности H_Sоказался в два раза (!) выше, чем по классическим маркёрам. И, несмотря на это, оценки межпопуляционных различий F_STоказались одинаковы (раздел 7.1