Русский генофонд на Русской равнине - [322]

Конечно, генохронологические датировки немногочисленны и в этом отношении оставляют сомнение, как всякое ограниченное наблюдение. Однако эта ограниченность иного рода, чем та, с которой обычно мы встречаемся при статистических наблюдениях. Те исторические события, которые были подвергнуты генохронологическому изучению, рассеяны почти по всему мыслимому диапазону времени человеческой истории — от десятков лет (хотоны) до десятков тысяч лет (коренное население Сибири и Америки). Что же. касается ограниченного числа контрольных исторических дат, то число таких дат оказалось не меньше числа контрольных образцов органического вещества, которые послужили для разработки (калибровки) радиоуглеродного метода датирования.

Результаты как генохронологии, так и изучения этапов становления генофондов коренного населения Европы, Сибири и Америки [Рычков, Ящук (Балановская), 1980, 1983, 1986] свидетельствуют, что генофонд представляет не хаотическую массу генов, а исторически стратифицированную систему изменчивости генных частот, в слоях которой содержится память о событиях и этапах развития генофонда многотысячелетней давности. Для геногеографии — как истории генофонда в образах пространства — этот вывод очень важен.

Итак, геногеография создаёт пространственный образ генофонда, отображающий процесс и этапы его формирования. Из-за краткости нашей жизни практически невозможно непосредственно наблюдать генетикоэволюционные процессы в человеческих популяциях. Создание возможности такого наблюдения как за самими процессами, так и за их результатом — основная идея геногеографического подхода.

§ 2. Соответствуют ли данные генетики прогнозу?

Итак, мы выявили согласованность между историческими датами и датами генетическими, полученными по множеству генов, подверженных отбору. Что нам это дает? Прежде всего, согласованность дат, полученная для огромного диапазона человеческой истории — от современности до палеолита — говорит о точности генетической летописи, хранимой нашим генофондом. Свидетельствует о ясной и глубокой памяти генофонда. Во-вторых, она свидетельствует об объективности геногеографии, что является предметом обсуждения данного раздела.

Но самое главное для предмета всей нашей книги и возможности изучения генофонда — такая согласованность свидетельствует о селективной нейтральности средних генетических различий между популяциями F_ST, полученных по множеству селективно-значимых генов. Это положение лежало в основе генетических датировок: F_ST≈F_e=1/(4N_eM_e+1).

Напомним, что F_e — это величина селективно-нейтральной дифференциации генофонда. Это тот ожидаемый уровень генетических различий между популяциями, который определяется демографическими параметрами размера популяций и миграций F_e=(4N_eM_e +1)^-1при стационарном процессе[76], то есть когда достигнуто равновесие между дрейфом и миграциями. Стационарные распределения являются базисными во многих аспектах изучения генетической структуры популяций. Например, согласно Р. Левонтину: «… популяционная генетика — это теория, рассматривающая равновесное состояние…», причём «… в практических приложениях мы пользуемся только равновесными положениями и стационарными распределениями» [Левонтин, 1978; стр.275]. При этом стационарность генетического процесса (например, при использовании равенства F_e=[4N_eM_e+1]^-1) обычно принимается по умолчанию. Эмпирически наблюдаемые различия между популяциями F_STоцениваются как средняя арифметическая по всему набору (L) i-тых генетических маркёров, то есть F_ST=[L^-1∑F_ST(i)], где i=1, 2…, L. Близость оценок F_ST≈F_e связана с тем, что с ходом времени F_STрастёт не линейно, а по экспоненте. Большая часть генетического разнообразия (40–80 % от F_e возникает уже в самые первые поколения существования дочерних популяций, как это было показано Ю. Г Рычковым для популяций Берингоморья и R. Ward для индейцев племени яномама (см. [Рычков, 1984]).

Выполнение равенства F_ST≈F_e  означает для нас возможность изучить генофонд в целом (F_e) по отдельным генам F_ST(i), каждый из которых потенциально подвержен отбору[77]. Почему это для нас так важно? Потому что мы всегда имеем дело лишь с частным проявлением — отдельным геном и с его частной судьбой, столь зависимой от особенностей среды и многих иных случайностей. А нам необходимо разглядеть общее — «исторический» портрет генофонда как такового, не зависящего от превратностей судьбы того или иного гена, случайно попавшего в нашу выборку из генома.

Однако история сложна, многогранна и полна событий. Не случилось ли так, что любой генетической дате можно в истории подобрать соответствующее ей событие? Чем обширнее эрудиция автора, чем богаче его творческое воображение — тем проще подобрать к генетической дате её исторический эквивалент. Как ответить на такого рода сомнения? Любые ответы — что чем дальше вглубь, тем меньше исторических дат; что генетический смысл имеют лишь те исторические события, которые привели к переломному изменению популяционной структуры, и так далее — звучат как оправдание и оттого не убедительно. Тем более, что нас самих всегда отпугивали смелые интерпретации генетического рельефа в терминах истории — слишком велик соблазн отыскать в калейдоскопе исторических событий такое, которое может объяснить особенности географического распространения гена.